視覺(vision)的奧秘 3-1-2013
據科學家估計，人每天接受外界的各種刺激，其中大約70％～80％是經由視覺(vision)傳導到我們的大腦皮質。由此不難想像大家把眼睛稱為「靈魂之窗」絕對是當之無愧的。
話說平均距離地球一億五千萬公里外的太陽，經過核融合反應，產生不計其數的光子(photons)。有些光子在經過八分半鐘的太空旅行，照射到地球表面，再經地表物體的反射後，有些光子進入我們的眼睛，於是我們就看見了影像。
聽起來好像就是這麼簡單一回事，而實際上這是一連串複雜到令人難以置信的反應之綜合，容我簡述如下：
一、光線→視網膜(retina)
二、調視反射(Accommodation reflex)
三、光能轉換成電能
四、 接受器電位→視覺傳導路徑→大腦皮質(主要在枕葉)
五、On-centers、Off-centers
圖1. 眼球的立體結構圖。
一、光線→視網膜(retina)：
這一部分經過的解剖構造，完全像以前須用底片的單眼相機。試比較如下：
瞳孔(pupil)─→水晶體(lens)─→視網膜(retina)
光圈(aperture)─→鏡頭(lens)─→底片(film)
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圖2. 光線→視網膜(retina)的解剖構造與單眼相機相同。
圖3. 眼球部份之視覺傳導。
角膜為前面約六分之一透明的鞏膜(其餘的鞏膜為白色，也就是俗稱的眼白。)
圖片來源：http://www.cyut.edu.tw/~hcchen/%B9%EA%C5%E7%B3%E6%A4%B8/%B5%F8%B3%A5%A4%CE%B5%F8%A4O%B6q%B4%FA.htm
二、調視反射(Accommodation reflex)
1. 眼睛能清楚的看遠看近的機制。
2. 以遠距離視覺(far vision)→近距離視覺(near vision)為例說明
(1)動眼神經(oculomotor nerve)興奮性增加。
1睫狀肌(ciliary muscle)收縮→懸韌帶舒張→水晶
體弧度增加。
2虹膜上的環狀肌(circular muscle)收縮→瞳孔縮小。
(2)內聚運動(convergence)：由內直、上直、下直三對眼外肌共
同收縮，使兩眼的瞳孔(pupils)間距離靠近。
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睫狀肌及虹膜上之環狀肌，為人體內相當特殊的多單位平滑肌，人體中一般的平滑肌，像組成消化道壁或膀胱壁的平滑肌收縮速度較慢，但睫狀肌及虹膜上之環狀肌則能非常快速的收縮，以快速的產生調視反射(accommodation reflex)讓我們看遠看近立即都能調節的一樣清晰！
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圖4. 調視反射(accommodation reflex)：上圖為看近物時之調視；下圖為看遠物時之調視。
三、光能轉換成電能：
這部分有點像物理學上的光電效應，但是光電效應只是光子的能量激活了電子。(光電效應，各位網友最熟悉的舉例，就是我們幾乎每天都在使用的遙控器原理。)
光能在視網膜上的光接受器(photoreceptors)包括視桿細胞(rods)及視錐細胞(cones)中如何轉變成電能(接受器電位)？比光電效應要複雜許多。
最少牽涉到十步以上的化學反應，而每一步驟化學反應的反應時間都在nano sec到μsec之間，因為都是極快速的反應，所以我們只要一睜開眼，不到0.1秒就能看見而且看清影像。十步以上的化學反應所以能極快速的發生，是因為每一步都有酵素(enzymes)的催化，這些不同的酵素都須不同的基因(genes)表現，不同的genes又存在於不同的染色體上，各位網友想想，是一種甚麼樣的機制(mechanism)？能使這一切過程發生得井然有序，絲毫不亂呢？
所以常常聽朋友說起：只要到了細胞學以下的層級，達爾文(Charlies Darwin)那一套「物競天擇，適者生存」的演化理論就完全的不管用了。換言之，這一連串複雜的生化反應，到底是如何分秒不差，按步就班的完成的，至今仍是個天大的謎。
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圖5. 光接受器(photoreceptors)─視桿細胞(rods)及視錐細胞(cones)，在視網膜上的位置。中央窩(central fovea)是視覺最敏銳處。
四、 接受器電位→視覺傳導路徑→大腦皮質(主要在枕葉)
很多網友都有玩數位相機的經驗，就算這種高科技的現代產物，當我們在照遠照近，或拍照太亮太暗的景像時，我們常常還是必須撥到不同的選擇鈕，這樣才會攝得理想的照片。
而我們的視覺徑路就只有一種，然而數位相機上的所有功能它幾乎都完全涵蓋，而且不用做任何按鈕的切換。如何經由視覺傳導路徑產生立體影像？如何增加明暗之間的對比？如何過濾雜訊？這是視覺中最精彩的部份。只是容許我賣個關子，除非網友對視覺生理學有相當程度的了解，例如何謂視區(receptive field)它又可細分好些種類：最基本的是On-center;
Off-center etc.否則這一部份請讓我們將它視為奇蹟吧！
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圖6. 視覺傳導路徑(visual pathway)。
各位網友一定注意到：因為我們人類或是生態學上的肉食性獵食者(predators)，因為需很精準的測量與獵物間的立體距離，所以兩眼位於同一平面，這樣看到的視野(visual fields)能夠重疊，就可以產生立體視覺。反言之，獵物(preys)往往兩眼在頭部兩側，這樣雖然犧牲了立體視覺，可是可增加視野(visual fields)的廣度，增加了偵測到獵食者(predators)的機率，這是演化上又一個「物競天擇，適者生存。」的實例。
圖7. 獵物(preys)往往眼睛在頭部兩側，這樣雖然犧牲了立體視覺，可是可增加視野(visual
fields)的廣度，增加了偵測到獵食者(predators)的機率。
圖8. 植食性動物(Herbivores)眼睛的瞳孔呈長條形，一方面低頭吃草時，仍可監測獵食者(predators)的動靜，另一方面增廣可看到的視野(visual field)，類似相機的廣角鏡頭一樣。
圖片來源：http://www.turbosquid.com/3d-models/maya-herbivore-eyes-pupil/320623
五、On-centers、Off-centers：
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圖9. On-center 、 Off-center的排列與分佈，會影響視覺敏銳度(Visual Acuity)的示意圖。這其中牽涉到兩極細胞(Bipolar Cell)、水平細胞(Horizontal Cell)、節細胞(Ganglion Cell)甚至更多位於視網膜上細胞的相互作用，相當的複雜！最聰明的想法，還是讓我們視為奇蹟吧！
圖片來源：http://wiki.umd.edu/wikivision/index.php?title=Center/surround_sensitivity_vs._line/edge_sensitivity
從在國立陽明醫學大學生理學課堂上教醫科牙科同學開始，到後來在補習班教要考生理學研究所的大學畢業生為止，「視覺」一直是我最有興趣的範疇，也最能把這些高材生唬得一愣一愣的。幾乎每一班教完，都會有比較調皮的同學來問：「老師，你講的視覺機制，到底是在講真的還是在呼嚨我們呀？」，天地良心，當然是講真的。只是有時我自己也會捫心自問，這一連串近乎不可能完成的過程，真的是一步一步演化而來的結果嗎？
想起在網路上看到的一則小故事：美國的一個小學老師問學生，在他們心目中世界上最偉大的奇蹟是甚麼？現在的小朋友活潑、自信又常識豐富，馬上就有一堆答案出來：
有人說是美國的大峽谷。
有人說是埃及的金字塔。
有人說是中國的萬里長城。
更有人說是祕魯印加帝國的馬丘比丘古城。
突然一個女同學小小聲的說：「我認為世界上最偉大的奇蹟是，我們能看見這個世界。」小小年紀，話語居然充滿禪機。一時間全班鴉雀無聲，老師也不知如何講評。但是各位網友，如果當時我在場，我一定會舉雙手贊成那小女生的說法：「Yes, We can see something, is truly the biggest miracle of the
world.」
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