2017年7月14日 星期五

細胞內之胞器(1) 細胞骨架(Cytoskeleton) 07-14-2017


  (1)細胞骨架(Cytoskeleton)


一、細胞骨架之功能:

    細胞骨架與動植物細胞的以下功能有關:

1. 動物細胞運動—纖毛(Cilia)、鞭毛(Flagella)擺動;形成偽足(Pseudopodium);肌肉收縮…。

   (細菌的鞭毛是旋轉運動,真核細胞的鞭毛是擺動。)





01.(a) 肌肉收縮(Muscle cell contraction)

(b)阿米巴(=變形蟲)之偽足運動(Amoeboid movement)

(c)植物細胞的細胞質流動(Cytoplasmic streamingCyclosis)

圖片來源:


2. 動物細胞型態的改變。

3. 細胞內物質的運輸—神經元軸突內神經傳導物質小泡之運輸。

                     植物根毛細胞養分小泡之運輸。

4. 細胞內胞器(Organelles)之移動。

5.     細胞內囊泡之移動。(Intracellular movement of vesicles)

6. 細胞分裂M期形成紡錘絲(Mitotic spindle)→染色體往兩極分離。

7. 動植物細胞的細胞質分離:

動物細胞以微絲(Microfilament)形成分裂溝(Cleavage furrow)

植物細胞以微小管(Microtubule)形成細胞板(Cell plate)

8. 植物細胞之細胞質流動(Cytoplasmic streamingCyclosis)


二、細胞骨架之種類:

    細胞骨架有三種,主要是以直徑(Diameter)區分:

(1)    微絲(Microfilament),直徑(D)7 nm(nanometer,奈米)

(2)    中間型絲(Intermediate filament),直徑(D)812 nm

(3)    微小管(Microtubule),直徑(D)25 nm

※所有真核細胞(eukaryote)的細胞質內,均有微絲及微小管。

※只有線形動物(Nematode)、軟體動物(Mollusk)、脊椎動物(Vertebrate)的細胞內,具有中間型絲。而且中間型絲又分成六類,分別存在於不同種類的細胞中。





02. 三種細胞骨架纖維:

(a)微絲(Microfilaments)—直徑 7 nm之雙股螺旋狀,照片上之藍色網狀構造。

(b)中間型絲(Intermediate filaments)—直徑 812 nm以四價體為基本單位 

   之棒狀,照片上之紫色球棒狀構造。

(c)微小管(Microtubules)—直徑 25 nm13股管狀,照片上之金色網狀構造。

圖片來源:



三、微小管的結構與功能   D25 nm





03.

(1)微小管基本上由α、β兩種微管蛋白(tubulin)形成的異質雙體

(heterodimer)組成。

(2)GTP能與微管蛋白結合,微管蛋白將GTP轉變成GDP→化學能轉變成機械能。

(3)微小管是由13股平行之原纖維(protofilaments)構成的中空結構。

(4)微小管具有極性(polarity)=方向性(orientation),具有()端以及()端。()端,微管蛋白聚合(polymerization)形成微小管的速率,較()端,微管蛋白去聚合(depolymerization),分解微小管的速率快。





03-1.微小管於()端,微管蛋白聚合(Polymerization)之速率,較()端,微管蛋白去聚合(Depolymerization)之速率快。

圖片03-1.來源:


(5)藥物對微小管之影響

   秋水仙素(Colchicine)秋水仙素與微管蛋白結合,抑制微管蛋白的聚合。

   紫杉醇(Taxol )- 微小管的穩定劑(stabilizer)






04.細胞內之微小管組成中心(MTOC)=中心體(Centrosome),由一對中心粒(centrioles)組成。

(A)中心體具有許多γ-微管蛋白環複合體(γ-tubulin ring complexes)

(B)微小管由γ-微管蛋白環複合體生成。

中心體(Centrosome)又名微小管組成中心(Microtubule organizing center, MTOC)


第四大項提到之分子運動蛋白(Molecular Motors)可在微小管外行走,
動力蛋白(dyneins)走向(walk toward)微小管組成中心(MTOC)
驅動蛋白(Kinesins)走離(walk away)微小管組成中心(MTOC)
Dyneins walk toward the microtubule organizing center (MTOC, or centrosome) and kinesins walk away from the MTOC.






05.基體(Basal bodies)由九排三條一組的微小管組成。纖毛(cilia)以及鞭毛(flagella)都是由基體生成。






06.纖毛(cilia)橫切面的實際顯微照片(A);纖毛橫切面的卡通圖(B)A排微小管與兩分子動力蛋白(dynein)結合,動力蛋白水解ATP,促成纖毛的擺動。






07.真菌游動孢子的鞭毛(Flagellum)92微小管模式。

基粒(=基體)90微小管模式。

鞭毛、纖毛是由基粒(基體)生成。



四、分子運動蛋白(Molecular Motors)


分子運動蛋白(Molecular Motors)是與細胞骨架結合之蛋白質,分成兩大類:
1. 驅動蛋白(Kinesins),動力蛋白(dyneins)→與微小管(microtubules)結合,促使囊泡、胞器在微小管外移動。
2. 肌凝蛋白(Myosins)→與微絲(microfilaments)結合,讓肌肉細胞產生滑動(Sliding);變形蟲形成偽足(Pseudopodium);植物細胞產生細胞質流動(Cyclosis)






08. 驅動蛋白(Kinesins)促使囊泡(vesicle),往微小管()端=聚合端移動。

動力蛋白(dyneins)促使囊泡(vesicle) ,往微小管()端=去聚合端移動。



微小管好比細胞內的快速道路,能以較快的速率運送囊泡、胞器。
微絲好比局部道路,運送囊泡、胞器的速率較慢。






09. 神經元軸突運輸(Axonal Transport),維持軸突之結構與功能(Maintains Axon Structure and Function)

在神經元的軸突,

(1)驅動蛋白(Kinesins)促使分泌囊泡(Secretory vesicle)()端移動,也就是往軸突末梢(Axon terminal)移動。

(2)動力蛋白(dyneins)促使回收的細胞膜囊泡(Recycled membrane vesicle)()端移動,也就是神經元的細胞本體(Cell body)移動。






10. 動物肌肉細胞中的粗肌絲(Thick filament),是由肌凝蛋白(Myosins)組成。動物肌肉細胞中的細肌絲(Thin filament),主要是由微絲(Microfilaments)組成。肌動蛋白即是G-actin,聚合後形成雙股螺旋狀的微絲(F-actin)



五、微絲(Microfilament)之結構與功能   D7 nm





11.

(1) 微絲(MicrofilamentF-actin),由單體肌動蛋白次單位(G-actin)聚合而

    成。

(2) 微絲也具有極性(polarity),具有()端以及()端。

(3) 微絲()端,肌動蛋白(G-actin)聚合形成微絲的速率,較()端,肌動蛋白去聚合分解微絲的速率快。

(4) ATP肌動蛋白次單位(G-actin)結合。



六、微絲(Microfilament)聚合之調節:





12. 在試管中,低濃度時,單體肌動蛋白次單位(G-actin),就已經能聚合形成微絲(F-actinMicrofilament),更何況於細胞內高濃度G-actin時的狀況。因此演化出兩類的蛋白質—(1) Profilin以及(2) Thymosin β4來調節高濃度G-actin時,如何精準的聚合形成微絲。

(1)ProfilinThymosinβ4競爭,對G-actin-ATP的結合,同時促進

   G-actin-ATP於聚合端=()端,組合(ASSEMBLY)成微絲。

(2)ProfilinG-actin-ATP結合的狀況,比Thymosin β4更穩固。

(3)ProfilinG-actin-ATP結合後,只會從微絲()端,也就是聚合端添加G-actin-ATP;而無法從()端,也就是去聚合端添加G-actin-ATP

Profilin(1)(3)的機制,來調節球狀-actin(G-actin)聚合形成微絲的速率。




    英國劍橋大學的理論物理學家—史蒂芬‧霍金(Stephen Hawking),被物理界譽為愛因斯坦的繼承人,但他從小罹患,肌萎縮性脊髓側索硬化症(漸凍症) (amyotrophic lateral sclerosis (ALS))
    2012Nature期刊論文報導,ALSProfilin基因突變有關。因為Profilin也參與神經細胞軸突的生長發育。
Journal Reference:
1. Chi Hong Wu, Claudia Fallini, Nicola Ticozzi, Pamela J. Keagle, Peter C. Sapp, et al.
2. Mut  Mutations in the profilin 1 gene cause familial amyotrophic lateral sclerosis.
3.  Na   Nature, 2012 DOI: 10.1038/nature11280


七、中間型絲(Intermediate Filament) D812 nm





13.中間型絲的組合

(A)α螺旋桿單體(α-helical region in monomer)

(B)索狀絲雙體(coiled-coil dimer)

(C)兩索狀絲雙體組成四價體(staggered tetramer of two coiled-coil dimers)

(D) & (E)四價體(tetramer)是中間型絲組合的基本單位。



中間型絲分為六種類:
(1)    酸性角質蛋白(Acidic Keratins)—角質蛋白主要存在於表皮細胞(Epithelium)、指甲(Nail)、毛髮基部(Hair shaft)中。
(2)    鹼性角質蛋白(Basic Keratins)
(3)    蛋白質間葉素(Vimentin)DesminGFAP等—Desmin構成肌肉細胞之Z(Z-disc)GFAP(Glial fibrillary acidic protein之縮寫),存在於神經膠細胞(Glial cells)中。
(4)    神經纖維等(Neurofilaments, etc.)—神經纖維存在於神經元中。
(5)    細胞核薄板蛋白(Nuclear Lamins)—構成細胞核之內膜。
(6)    FilensinPhakinin—存在於水晶體(lens)





14.六類的中間型絲(Types of intermediate filaments),其中角質蛋白(Keratins)是中間型絲中最大的一群。



1.    中間型絲(Intermediate Filaments)聚合之後,不會再去聚合。所以中間型絲的主要功能,不是在改變細胞形狀,而是在維持細胞形狀。
2.    中間型絲(Intermediate Filaments)當初聚合時,沒有極性(Polarity)之分。因此中間型絲沒有運輸胞器、囊泡之功能。







15.跳囊鼠(Kangaroo Rat)細胞內之中間型絲。

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我曾任教於陽明大學,是一名教生命科學教了快三十年的老師,許多內容,班班相同,年年流轉,教了快三十年早已深植腦海中。約8年前因病退出教壇後,發現有些生命科學的事已開始逐漸慢慢淡忘了,不由得想起麥克阿瑟將軍(General MacArthur)的名言“Old soldier never die, they just fade away.”目前唯一沒變的是對生命科學的喜好與熱誠,有靈感時塗塗鴉一些心得和網友們分享 這是Blogger的緣起。

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