蝙蝠以回音定位；夜蛾以鼓膜器官在夜空進行了數千萬年爾虞我詐的戰鬥
一、蝙蝠之回音定位(Echolocation)
1. 蝙蝠約五千萬年前演化成能發出超音波捕捉獵物，同樣的牠們的獵物也演化出偵測超音波，干擾超音波的防禦方法，千萬年來在夜空中展開著你追我逃爾虞我詐的戰鬥。
2. 蝙蝠發出超音波，再利用超音波的回音，來偵測前方的物體或獵物之大小位置，以決定飛行的路線。
3. 註：超音波—人耳無法聽見之音波，也就是20,000Hertz以上之音波。
圖00. 暗夜中之精靈—蝙蝠(bat)。
大部份的蝙蝠以收縮咽部(larynx)發超音波，少數以點擊舌頭發超音波，葉鼻蝠以及馬蹄蝠(Horseshoe bats)類以鼻葉發超音波。
資料來源：Scientific American December 21, 1998
《How do bats echolocate and how are they adapted to
this activity?》
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二、 蝙蝠依所發超音波的樣式(pattern)不同，可大分為兩類：
A.調頻蝙蝠( Frequency Modulating Bat，FM
Bat)。
1. 飛翔時，以咽部發出超音波，不斷地左右改變其鼻葉的方向，以大約20度的扇型方向將超音波調頻訊號發出，同時以耳朵接收回音，如此可以判定目標物的距離及方位。
2. 超音波的有效距離在1～15公尺之間，這已足夠讓邊蝠在黑暗中快速的偵測飛行路線及尋找到獵物。
3. 只是調頻的回音定位不夠精確，所以蝙蝠最後捕捉獵物時，常須用雙翅合抱住獵物後再咬食之。
調頻蝙蝠(FM Bat)
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常頻-調頻蝙蝠(CF-FM Bat)
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發超音波的解剖位置
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咽部，再由鼻葉來控制發出的方向
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鼻孔
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超音波的波長
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較長
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較短
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特 徵
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音訊較複雜，能迅速判定出所尋目標之方向、距離及特徵。
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音波較單調，回音所含之訊息也較少。
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代 表 種 類
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台灣葉鼻蝠、
台灣小蹄鼻蝠
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台灣寬耳蝠、
寬吻鼠耳蝠
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B.常頻-調頻蝙蝠(Constant Frequency-Frequency Modulating Bat，CF-FM Bat)。
1.
尋找獵物時發出固定頻率的超音波，並依接收回訊察覺目標物，常頻對探測目標物的存在，以及分析目標物與蝙蝠二者之間的相對速度極為有效，同時可以偵測較遠的距離(因為不用把能量消耗在改變頻率上)。
2.
但是當偵查到獵物後，會隨著獵物飛行速度的快慢來調整發出的超音波頻率，而調頻信號則對於偵測目標物的正確距離及方位特別有效。
3.
所以兩者相輔相成後，往往能非常精確的直接張嘴咬住獵物。
圖02.
圖A調頻蝙蝠(FM call)；常頻-調頻蝙蝠(CF-FM call)以及狐蝠
(Rousettus)所發的超音波。
圖 B 調頻蝙蝠覓食時使用的超音波可分成三個階段：
1.
尋找期(Search phase)--未發現獵物前，超音波的頻率低，每秒數次。
2.
逼近期(Approach phase)--發現了獵物，發出超音波的頻率就會提高，每秒100～200 次，可掌握獵物移動的方向與位置。
3.
攻擊或終止期(attack or terminal
phase)從蝙蝠距離獵物半公尺，到捕獲獵物或被獵物逃逸，此時發出之音波甚為密集。
圖03.
灰鬚蝠為一種常頻-調頻蝙蝠(CF-FM call)。右邊記錄圖線條的粗細，代表所發出超音波音量的大小。
三、鼓膜器官(tympanal organ)：
1. 蝙蝠演化成能發出超音波訊號捕捉獵物，同樣的牠們的獵物也演化出偵測超音波，干擾超音波的防禦方法，在夜空展開一場你追我逃的戰鬥。
2. 例如夜蛾科（Noctuidae）的蛾類，在胸節處演化形成一對鼓膜器官，能相當靈敏的接受蝙蝠的超音波訊號。
圖04. 夜蛾位於胸節的聽覺器官─鼓膜(Tympanum)及A1 & A2纖毛神經細胞。
圖片來源：
圖05. 夜蛾右邊的鼓膜器官(tympanal organ)的橫切面。
A1及A2是兩種纖毛神經細胞。
B
cell(B細胞)司本體接受器(proprioceptor)功能。
1.
鼓膜器官內有兩種纖毛神經細胞，第一種纖毛神經細胞(A1)對微弱的超音波訊號非常敏感，而第二纖毛神經細胞(A2)只有在強烈的超音波訊號刺激下才會被激發形成動作電位。
2. A1是偵測蝙蝠動態的主要細胞。A2是緊急應變的細胞。
3.
兩種纖毛神經細胞偵測的超音波範圍相同，但A1的靈敏度大約是A2十倍。
4.
當蝙蝠在30公尺以外發出超音波時，A1纖毛神經細胞就會被激活，而此時蝙蝠尚未察覺夜蛾的存在(蝙蝠巡航時回音定位的有效距離最多只有15公尺)。
5.
而且A1纖毛神經細胞被激活的程度與蝙蝠超音波的強弱成正比，如此夜蛾就可以知道蝙蝠是否愈來愈靠近自己。
6.
夜蛾能以A2纖毛神經細胞，來精確判斷蝙蝠來襲的正確方位。
圖06. 夜蛾第一種鼓膜纖毛神經細胞(A1 receptor)對微弱的超音波訊號(Low-intensity stimulus)非常敏感，是偵測蝙蝠動態的主要細胞。
第二種鼓膜纖毛神經細胞(A2 receptor)只有在強的超音波訊號(High-intensity stimulus)刺激下才會被激發形成動作電位(紅色直線)。
是緊急應變的細胞。
圖07. 夜蛾第一種鼓膜纖毛神經細胞(A1 receptor)在短暫超音波時，動作電位的反應頻率不變。但在長而恆定的超音波刺激時，動作電位的反應頻率會遞減。
表一、夜蛾鼓膜器官內兩種接受器的比較：
靈 敏 度
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功 能
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夜蛾產生的反應
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|
A1纖毛細胞
(A1 ciliated
cell)
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高
(為A2十倍)
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距離偵測器
偵測蝙蝠動態的主要細胞
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向遠離音源的方向飛離
(negative phonotaxic
response)
|
A2纖毛細胞
(A2 ciliated
cell)
|
低
|
相位偵測器
緊急應變的
細胞
|
產生翻筋斗或俯衝飛行
(looping flight or dive
response)
|
1.
夜蛾收集到訊息後會加以分析，當夜蛾發現蝙蝠由遠方靠近時，牠就改變飛行方向，直接朝著聲源的相反方向飛走。
2.
因為蝙蝠很少直線飛行前進，所以夜蛾只要朝著相反方向直線飛行，往往就能逃過蝙蝠的追捕。
3.
有些夜蛾會用足部關節上的振動器，發出一連串的"咔嚓"声，干擾迷惑蝙蝠，使牠在干擾中喪失回音定位的能力。
Tiger Moth jamming Big Brown bat -- National Geographic Untamed
Americas
4.
同時夜蛾身上的绒毛會開始顫抖，吸收蝙蝠所發出的超音波，可使其回音减少，縮小蝙蝠回音定位能探测的範圍。
5.
夜蛾的A2纖毛神經細胞，類似精細的空間分析接收器，能感測出蝙蝠超音波左右邊的些微差異，用以判斷蝙蝠來襲時，上下、左右的正確方位。
6.
尤其當發現蝙蝠已接近至3公尺以內時常常能發揮保命的功能，此時夜蛾已來不及從容飛離，A2纖毛神經細胞會導引牠們翻筋斗飛翔(looping)或急收翅膀緊急墜落(dive)至地面隱蔽於草叢中，來躲避蝙蝠的追蹤和獵捕。
7.
條紋燈蛾、胡麻斑蛾等燈蛾類則會發出特定頻率的超音波，當蝙蝠聽到此種音頻的超音波時，會讓蝙蝠回想起，這是不好吃的蛾類，而放棄追逐。
8.
想想看，這種爾虞我詐你追我逃的戰鬥，在大自然的夜空，已經進行了好幾千萬年了。
表二、兩種方法的比較：
回 音
定 位
|
鼓 膜
器 官
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靈 敏 度
|
能區分0.001公尺大小目標
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能偵測15dB的超音波
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有 效 範 圍
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1〜15公尺
|
30公尺
|
1.
蝙蝠為哺乳綱第二大目──翼手目全世界約有1,000種蝙蝠。
(僅次於囓齒目，囓齒動物約有2,000種)
2.
夜蛾科是昆蟲綱鱗翅目中種類最多的科，全世界約20,000種夜蛾。
3.
本文所提的只是目前極少數研究過的例子，就讓人覺得如此的不可思議，大自然中還有多少的神奇等待著我們去發掘呢！
參考資料：
1. Elena O. Gracheva,Nicholas T.
Ingolia,Yvonne M. Kelly,Julio F. Cordero-Morales,Gunther Hollopeter,Alexander T. Chesler,Elda
E.Sanchez,John C. Perez,Jonathan S. Weissman & David Julius
Molecular basis of infrared
detection by snakes
Nature 464, 1006-1011 (15 April 2010) | doi:10.1038/nature08943
2.
任晃蓀
蝙蝠及其聲納系統
科學月刊 1984年10月178期
3.
Suga, N.
Bisonar and neural computation in bats.
Sci. Amer. 262:60-68 1990
4.
Roeder KD, Treat AE
Ultrasonic reception by the tympanic organ of
noctuid moths.
J. Exp. Zool. 134:127-157 1957
5. Brackenbury J.
Insects in flight 192 p.
London: Blandford 1992
6.
Ulanovsky N , Moss C F
What the bat's voice
tells the bat's brain.
PNAS 105:8491-8498
2008
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