螢火蟲發光的原理
圖01.
滿山的螢光小精靈，令人望而忘憂。日本岡山縣後樂園，日本攝影師Tsuneaki
Hiramatsu完成了令人驚歎的作品“夏夜螢火蟲軌跡圖”。
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螢火蟲同步發光 是為了遇見對的牠
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植物的光合作用(Photosynthesis)→將光能轉變成化學能(ATP)；
大自然中有許多生物則能行相反的反應→將化學能(ATP)轉變成螢光(Bioluminescence)。
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A.
螢火蟲及螢光的簡介：
一、
陸地上能進行螢光反應的主要是大約2000種的螢火蟲、若干其它種類
動物和約50～60種的螢光真菌(mushrooms)。
二、
在深海中，到底有多少種能發螢光的生物存在，至今連專家也無法真正
知曉，有些海洋生物學家估計，90％的海洋生物都能發螢光！
三、
以臺灣而言，有62種螢火蟲(Fireflies)(註一)，其中黃緣螢、條背螢
及黃胸黑翅螢三種為水生螢火蟲，水生指的是其幼蟲在水裡生活。
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雌光螢
(1.) 雌光螢科昆蟲是臺灣除了螢科以外，唯一會發光之昆蟲。
(2.)
全球雌光螢原有33種，其中3種在台灣。2011年馬祖新發現2種雌光螢，將數目增至35種，台灣因此增加為5種。
(3.)
每年2〜6月時，雌成蟲白天蟄伏土中，日落後鑽出土表活動，並舉尾發光求偶，每日活動1小時，雨天則不求偶。雌光螢幼蟲以馬陸為食。
 圖02. 2011年馬祖新發現2種雌光螢，北竿雌光螢及東莒黃緣雌光螢小檔案。
(1.) 學名：
北竿雌光螢：Rhagophthalmus beigansis Ho 東莒黃緣雌光螢：Rhagophthalmus giallolateralus Ho
(2.) 體型：
北竿雌光螢體長約10毫米(mm) 東莒黃緣雌光螢體長約12毫米(mm)
(3.) 雄蟲(♂)頭部扁平、複眼大、觸角短，通常不發光；
雌蟲(♀)維持像毛毛蟲的幼蟲型態，中、後胸及腹部具小型發光器，爬行時發出點狀光，腹部末端有大型發光器，求偶時舉起發光
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四、 螢火蟲屬於昆蟲，所以成蟲的身體跟其它昆蟲一樣，分成為頭、胸、腹
三個部分。
五、 頭部小，隱藏於前胸背板下方，複眼十分發達，約佔頭部的二分之一以
上，因此視覺十分敏銳。
六、 成蟲的一對觸角(antennae)分成11節，位於頭部頂端，兩複眼之間。
成蟲的觸角可能是絲狀、鞭狀、鋸齒狀、櫛齒狀、雙櫛齒狀、鬚櫛齒狀…
是螢火蟲成蟲分類的重要依據。
七、 多數螢火蟲的成蟲口器(mouthpiece)退化，因此僅能食取露水，有些成
蟲如大端黑螢、黃緣螢也能攝食花粉或吸花蜜。螢火蟲胸部有兩對翅膀
(前翅為革質，後翅為膜質)以及三對足，分別位於前胸、中胸、後胸部。
圖03.螢火蟲的成蟲腹部的發光器(lantern)，裡面具有發光細胞(Photocytes)正在發螢光。另外成蟲的頭部及頭部的複眼，頭前端觸角，胸部的三對腳皆清晰可見。
八、 腹部最重要的特徵為發光器(lantern)，發光器內含發光細胞
(photocytes)，而發光細胞中過氧化氫小體(peroxisomes)胞器內，含
有螢光素(Luciferin)和螢光素酶(Luciferase)，所以確切而言，螢火
蟲是在發光細胞的過氧化氫小體內，經由一連串化學作用而產生螢光。
圖04. 發光器(lantern)的解剖圖。
1─發光細胞(photocyte)內含有大量的過氧化氫小體(peroxisomes)；
2─氣管(trachea)；
3─細支氣管(tracheole)
4─發光器神經(lantern
nerve)；
5─細支氣管細胞；
6─氣管終末細胞
圖片來源：http://www.bio.davidson.edu/people/midorcas/animalphysiology/websites/2006/cahermes/lantern.htm
九、 一般而言幼蟲的發光器位於第八腹節的兩側，於夜間活動時發
光。
十、 至於成蟲會不會發光，則要視種類而定；例如弩螢屬（Drilaster）
的螢火蟲(註二)，雖然幼蟲會發光，但是雌雄成蟲都不會發光。
十一、 一般大家印象中的螢火蟲大多是雄蟲有兩節發光器、雌蟲一節發光
器，但這種情況僅見於熠螢亞科中的熠螢屬（Luciola）及脈翅螢屬
（Curtos）。
十二、 像臺灣窗螢（Pyrocoelia analis），雌雄都有兩節發光器，兩者最大
的區別在於雌蟲為短翅型，而雄蟲則為長翅型。也就是說螢火蟲成蟲腹
部有幾節發光器？或有幾個發光點？完全視種類而定。
十三、 螢火蟲成蟲體型約0.5～3.0公分。成蟲的壽命短，通常不超過20天。
雄蟲在交配後一兩天內即死亡，而雌蟲則會找尋適合的地方產卵後死
亡。
十四、
一般而言，螢火蟲的雌蟲體型較雄蟲大，而且就外部形態區分可分為三
類：
(1.)
第一類為雌雄同型─二者都有翅鞘，雄蟲腹部的第六、七節有二
節發光器；反之雌蟲只有在腹部第六節有一節發光器。
(2.)
第二類雌蟲為半翅型(前翅退化)─雌蟲的翅鞘退化為半翅，僅留
下翅芽。
(3.)
第三類的雌蟲稱幼蟲型或蠕蟲型─雌蟲的翅鞘完全退化，僅留下
小斑塊狀或點狀。
B. 螢火蟲發螢光的機制：
1.
螢火蟲成蟲的腹部有發光器(lantern)，發光器內的發光細胞含有螢光素(Luciferin)和螢光素酶(Luciferase)，螢光素經過螢光素酶的催化，螢光素會與ATP、氧氣等產生一連串的生化反應，稱之為螢光素循環，從而發出螢光(請參考圖05.)。
2.
螢火蟲發光的主要功用是作為兩性吸引的溝通訊號，不同物種的螢火蟲會分別發出不同顏色、長度和節律的螢光。
3.
雄螢發出螢光訊號來追求雌螢，雌螢則以螢光訊號來表示是否答應求偶，更會以螢光訊號讓雄螢確定其位置。
4.
成蟲的唯一任務是找尋伴侶交配，繁殖下一代，牠們的壽命一般只有幾天～二十多天，因種類而異。
圖05.
螢火蟲發光器發光細胞內的螢光循環(bioluminescence cycle)。
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螢火蟲發光.wmv
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圖06.
螢火蟲發光器發光細胞發的螢光是冷光，95％的ATP轉變為能量，
僅5％產生熱。
5. 分子生物學家曾將螢光素酶(Luciferase)的基因，以遺傳工程的技術植入煙草植物的DNA中，讓螢光素酶(Luciferase)基因表現(expression)。
6. 也就是經由轉錄→轉錄後修飾→轉譯→轉譯後修飾等基因表現的步驟，然後在煙草植物細胞的過氧化氫小體中，形成具有生物活性的螢光素酶。
7. 將這樣的煙草植株至於富含螢光素(Luciferin)的溶液中，結果整棵植株都發出螢光。
圖07.
螢火蟲螢光素酶(Luciferase)基因經由病毒傳送至煙草DNA中，將這樣的煙草植株至於富含螢光素(Luciferin)的溶液中，結果整棵植株都發出螢光。
(
Firefly luciferase gene, introduced via
a virus into tobacco DNA，1986)
8. 螢火蟲所發的光中僅含少量紫外線及遠紅外光，絕大多屬於可見光。之所以又被稱為冷光(cold light)；是因為發光的能量，僅有5％轉變成熱。
9. 螢火蟲的發光效率極高，只有5﹪的能量轉變為熱能，其餘能量完全用來發光，所以我們稱之為「冷光」。
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各位網友花點時間上網去逛一逛，定可找到許多螢火蟲愛好者精心架設的網頁或網站，內有許多精采的照片。
因此本文只就自己知道的螢火蟲發光機制略加說明。
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C.文章中的一些註解：
註一：
文中說臺灣有62種螢火蟲，是跟據台灣大學昆蟲系楊平世教授，於2005年科學人雜誌第39期5月號《螢火蟲為什麼會發光》一文上的資料。
註二：
弩螢成蟲在螢科昆蟲中屬日行性,所以不發光。之所以稱為「弩」螢，是由於前胸背板的形狀，類似古時候射箭所使用的弓弩,因此稱為弩螢。
台灣已發表的有9種弩螢，一般體型均小。
圖08. 奧氏弩螢(Drilaster olivieri)
體長 0.5～0.8公分，頭、胸黑色具微弱的光澤，前胸側角尖銳，尖端向下彎，翅鞘紅色佈滿短絨毛，腹面黑色，胸部各腳呈黑色。
本種為弩螢中分布較普遍，數量較多，從低海拔至中海拔都容易看到，棲息於潮濕低矮的林下或溪流附近環境，成蟲除冬季外全年可見，晝行，不會發光。
註三：
黃緣螢(Luciola
ficta)為台灣產典型之水棲型螢火蟲，其幼蟲棲息在水田內、山溝內，淺池塘及濕地裡，終年可見其各齡幼蟲；成蟲在每年的三至四月及八至九月的兩個時期裡較為常見。交尾後的雌蟲，直接將卵產在這些水域旁的青苔空隙中，卵期為二十天左右及孵化幼蟲主食水棲螺類，蛻皮五至六次，進入蛹期，然後羽化成蟲，完成世代。
註四：
黃緣螢雌成蟲交配後會產卵在水邊苔蘚上，幼蟲孵化後進入水中生活，靠身體兩側的氣管鰓來呼吸，以螺類或小型動物屍體為食；老熟幼蟲一般在春天離水登陸在岸邊的土中建蛹室化蛹；成蟲羽化後不再取食，在棲地附近活動，並於夜間發出閃光尋找伴侶。
為了讓民眾能更貼近螢火蟲，科博館「小小動物園」的螢火蟲展示區
在每日上午九點至下午三點維持日照，讓民眾可以直接觀察黃緣螢水棲幼
蟲的行為與生態，下午三點至五點則會模擬夜間，民眾將可以感受到有如
置身田野，欣賞螢光閃爍飛舞的美景。歡迎民眾把握三、四月黃緣螢羽化
高峰期，前往科博館體驗螢火蟲的生態之美。
註四文字取材自98年3月6日《科博館人工飼育黃緣螢進入羽化高潮歡迎走進螢火蟲星光大道》新聞稿。
如今科博館的小小動物園整個撤展，思之甚覺可惜！
圖09.交配中的黃緣螢。
註五：
臺灣窗螢(Pyrocoelia analis)
圖10. 正在發光的臺灣窗螢的雄螢(Pyrocoelia analis)
台灣窗螢
螢亞科窗螢屬
夜型性
學名：Pyrocoelia analis (Fabricius, 1801)
發生：每年3～10月。
分布：全省海拔300公尺以下地區。
幼蟲：陸生型，以蝸牛為食。
成蟲：
雄蟲體長約1.5公分，觸角鋸齒狀，前胸背板半圓形，橙黃色，前緣有2枚明顯的腎形透明斑，稱為窗點。
學名：Pyrocoelia analis (Fabricius, 1801)
發生：每年3～10月。
分布：全省海拔300公尺以下地區。
幼蟲：陸生型，以蝸牛為食。
成蟲：
雄蟲體長約1.5公分，觸角鋸齒狀，前胸背板半圓形，橙黃色，前緣有2枚明顯的腎形透明斑，稱為窗點。
翅鞘黑色，外緣有一條橙黃色寬紋。腹部第五、第六節有兩枚長橢圓形發光器，發兩節光。
雌蟲體長約2.0公分，橙黃色，翅退化縮小成翅芽，不具有飛翔能力，僅在地面上爬行，雌蟲的發光器有四點，發持續性黃綠色的光，不會閃爍。
雌蟲體長約2.0公分，橙黃色，翅退化縮小成翅芽，不具有飛翔能力，僅在地面上爬行，雌蟲的發光器有四點，發持續性黃綠色的光，不會閃爍。
成蟲夜行性，發光時間持續長，發生期為3～10月間，數量多時十分壯觀。
是目前臺灣平原間最為常見的螢火蟲。
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螢火蟲的一生.wmv
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