抹香鯨如何發聲；如何浮沉？ 09-12-2018

抹香鯨如何發聲；如何浮沉？

圖01. 四海遨遊的海中帝王─抹香鯨(Sperm Whale)。

    網友們如果覺得抹香鯨有個狹窄的下頜，但卻有個超級巨大的頭部(佔了身體的三分之一)，看起來相當不對稱的話！那是因為我們不了解抹香鯨頭部具有重要功能的緣故。

抹香鯨頭部扮演兩項重要的功能：

1.   在深海中發揮聲納作用，讓抹香鯨在伸手不見五指的深海遨遊時，對獵物、地形等瞭若指掌；同時能發出動物界最響亮的聲音(高達200 dB)，能夠與遠達60公里以外的抹香鯨進行溝通。

   其實抹香鯨的祖先就和海豚一樣，本來都是陸生哺乳動物，演化的過程使他

   們進入海洋生存，慢慢演化出一套與海豚相近似的發聲構造，只是牠的發聲

   構造(phonic structure)比海豚更佳巧奪天工，網友看了以下的圖文說明可

   能也會有嘆為觀止的感慨！

2.   幫助抹香鯨快速的浮沉，浮沉，這是抹香鯨一輩子都在做的事，為的是到深海獵食大王魷魚等獵物，專家估計抹香鯨每天需進食約一公噸的食物，平常潛的深度是300～600公尺，偶而可以潛到2,000多公尺深海。

  

一、抹香鯨如何發聲？

    要了解抹香鯨的發聲機制(mechanism)，請大家先瞭解抹香鯨的頭部構造。    抹香鯨的發聲，是由靠近噴水孔下方，兩片稱為monkey muzzle或發聲唇瓣(phonic lips)的構造振動產生的。

圖02. 在噴水孔下方的發聲唇瓣(phonic lips)又名monkey muzzle or monkey lips。當頭部右邊氣管快速噴氣時，發聲唇瓣就受到振動產生振動波(＝聲波)，詳情請看圖09.。

圖03. 抹香鯨(Spermaceti Whale)頭部模型的正面觀。

齒鯨的噴水孔只有一個，抹香鯨一般是靠左側。

右邊的氣管將肺部的空氣用力呼出時，經過一個稱為Monkey muzzle(or發聲唇瓣 Phonic lips)的構造─類似人類咽喉的聲帶，但是比人類的聲帶粗壯結實巨大許多。

發聲唇瓣(Phonic lips)快速的開啟、閉合，於是產生振動波(＝聲波)→振動波再經由後方的鯨蠟器官(Spermaceti organ)放大增強→再經過鯨蠟器官下方一個稱為Junk的構造(=頭部腔窩器官(Melon))，選擇性的增強(focus)特殊頻率的聲波→最後由Junk的正前方發出聲波。

左邊的氣管負責由噴水孔吸入新鮮空氣；右邊的氣管將肺部的氣體用力呼出，發聲唇瓣被推開，迅速的回覆原來的形狀，產生點擊般的聲音(clicks)。

(Clicks are generated from the “monkey’s muzzle”, a pair of hard, well matched tightly compressed lips inside the skull behind the distal air sac. Lips part and abruptly snap back to create clicks.)

抹香鯨的聲納系統(Off The Fence) (生物學家模擬抹香鯨潛水發出的滴答聲   影片英文發音中譯 ) 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=iEuEQJBnaVw

圖04. 抹香鯨頭部模型的左側面觀。顯示重達3～4噸的鯨蠟器官(spermaceti organ)，司聲音的共振以及浮沉功能。

圖02.〜圖04.截圖自2011年英國Channel 4星期日播出的《Inside Natures Giants：Sperm Whale》，1個半小時的節目。特此向英國Channel 4電視台致謝。

Sound is focused by oil filled spermaceti organ(鯨蠟器官) inside the forehead. This organ occupies 40 % of the whales length and 20 % of its weight.

圖05. 最右邊為抹香鯨頭部頂端，遠方氣囊(distal air sac)的位置。

中間較大的部份，是發射聲波的Junk器官(=頭部腔窩器官(Melon))的位置。

遠方氣囊和Junk器官之間，從外觀上隱約可見分隔的凹痕。

最左邊是下顎具有20～26對錐形齒，每個牙齒的重量達1公斤。

圖片來源：http://ocean.si.edu/ocean-photos/sperm-whale-shows-his-teeth

圖06. 抹香鯨頭部的左側面觀，虛線表示聲波的進行方向。

縮寫英文字的說明：B─腦(Brain)、Bl─噴水孔(Blow hole)、

Di─遠方氣囊(Distal air sac)、   Fr─ 近端氣囊(Frontal air sac)、

Ju─Junk、                     Ln─左通氣管(left naris)、

Ma─下顎(mandible)、           Mo─發聲唇瓣(monkey lips)、

MT─肌肉肌腱層(muscle/tendon layer)、

Ro─尾端(rostrum)、             Rn─右通氣管(right naris)、

So─鯨蠟器官( spermaceti organ)。

圖07. 抹香鯨頭部的右側面觀。橘色以及黃色交互排列部分，為能篩選特殊頻率聲波發射(focus)的脂肪組織─junk，即鯨豚動物頭部都具有之腔窩器官(melon)。

上方黃色部分為鯨蠟器官(spermaceti organ)

圖片來源：https://twitter.com/quad_finn/status/715259225631358976

圖08. 圖示抹香鯨如何產生以及接收聲波。

(1.)   聲波的產生

左邊的氣管負責由噴水孔吸入新鮮空氣；右邊的氣管將肺部的氣體用力呼出。

同時呼出的氣體，經過一個稱為發聲唇瓣(Monkey lips=phonic lips,圖左)的構造─類似人類咽喉處的聲帶，發聲唇瓣快速的開啟、閉合→震動產生聲波→聲波再經由發聲唇瓣後方的鯨蠟器官(Spermaceti organ)放大增強→再經過鯨蠟器官下方一個稱為Junk(=頭部腔窩器官(Melon))的構造，選擇性的增強特殊頻率的聲波→最後由Junk的正前方發出。

(2.)   聲波的接收─由中空而富含脂肪的下顎骨接收，再傳至靈敏的中耳以及內耳。

圖片來源：

https://cosmosmagazine.com/biology/why-sperm-whale-has-huge-head

圖09. 抹香鯨在噴水孔下方的發聲唇瓣(phonic lips)，又名monkey muzzle or monkey lips的照片。由右下方圖可看出，成人須兩雙手才可將它搬開，可見它巨大厚實的程度。

當頭部右邊氣管快速噴氣時，發聲唇瓣就受到振動產生振動波(＝聲波)。

此圖與圖02.相似。

圖片來源：

https://slideplayer.com/slide/3551372/ & https://slideplayer.com/slide/3551372/12/images/17/Sperm+whale+phonic+lips.jpg

有文獻報導：潛水伕與抹香鯨進距離相遇，一時好奇用手觸摸抹香鯨發聲的頭部，結果整隻手被發聲巨大的振動，振的麻痺了四個小時才恢復正常！    由此可見抹香鯨發聲時，產生的力量多麼巨大。

二、 抹香鯨如何浮沉？

抹香鯨一般潛至數百公尺深度，捕食大王魷魚等獵物，偶爾能潛到2,000多公尺的深海。

2005年8月卡崔娜颶風（Hurricane Katrina）摧毀了地中海的海底電纜，事後深海潛艇前往修復時，剛好拍攝到潛至一千多公尺深海，好奇抹香鯨的巨大身影。

Rare Sperm Whale Encounter with ROV | Nautilus Live (難得的巧遇 抹香鯨與遙控潛水器的相遇｜Nautilus Live) 在墨西哥灣海水下598公尺，遙控潛水器的攝影機拍攝到好奇的抹香鯨。 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=SkBpummjR5I

圖10. 抹香鯨(Sperm Whale)潛水前，會翹起巨大，形狀優美的尾鰭(fluke)，以每分鐘約300公尺的速度，快速下潛至深海，那是牠的獵食場，也是一個人類比外太空知之更少的神秘地方。

圖片來源：http://blogs.nicholas.duke.edu/gulfofca/rest-day-never-heard-of-such-a-thing/

抹香鯨能潛至2,000多公尺深海的原因：

1.   血量(Blood Volume)較高：

人的血量佔體重7％；抹香鯨血量佔體重20％。血量高，血液的紅血球較多，紅血球中血紅素(Hemoglobin)含量也較高，另外肌肉中肌紅素(Myoglobin)也較多→因此能攜帶大量的氧氣下潛。

2.   鯨蠟器官(Spermaceti organ)：鯨蠟器官中富含脂肪，當抹香鯨   

往下潛時，因溫度低的海水流入，而且流經鯨蠟器官的血液減少，鯨蠟(spermaceti)變成固體狀，固體狀的鯨蠟比重大於海水，因此增加了頭部的重量，使抹香鯨能以每分鐘約300公尺的速度下潛，捕食生存於深海的大王魷魚(giant squid)。

抹香鯨在深海捕食一段時間後，因運動身體代謝增加，體溫昇高，流經鯨蠟器官(Spermaceti organ)的溫暖血液(38℃的血液)，快速的使鯨蠟變成液體狀，液體狀的鯨蠟比重小於海水，因而大幅增加了頭部的浮力，使抹香鯨能快速上升。

綠白兩色交互排列部分是頭部的腔窩器官(Junk=Melon)。

圖11. 許多鯨豚類的頭部，多具有腔窩器官(Melon)，功能與回音定位(Echolocation)有關；

而抹香鯨，頭部除了腔窩器官(Junk又名Melon)以外，還有一個龐大的鯨蠟器官(spermaceti organ，深灰色)，功能除了回音定位以外，也與抹香鯨的快速浮沉有關。

圖片來源：https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sperm_Whale_Head_Anatomy_Profile.png

3.   產生潛水反射(diving reflex)：

潛水動物潛水時，都能產生潛水反射(diving reflex)，反射的結果：心跳率明顯下降(在虎鯨、灰鯨，太平洋瓶鼻海豚，實驗數據報導心跳率於潛水時，由90次每分鐘（beat per minute, bpm）降至12次每分鐘，抹香鯨則可降至1～2次每分鐘。)

      (抹香鯨潛水時，心跳下降至1～2下每分鐘，是根據英國Channel 4 2011 

      年《Inside Natures Giants─Sperm Whale》節目的數據。)

      明顯的心跳率下降的目地為何？

      必須請網友們大家複習一下心血管生理學的基本觀念。

      動物心臟一分鐘打出的血量稱為心輸出量(Cardiac Output簡稱C.O.)，

      C.O.是兩個相關因子的乘積：

      心輸出量(Cardiac Output)＝心博量(Stroke Volume簡稱S.V.) × 心跳 

      率 (Heart Rate簡稱H.R.)

心輸出量(Cardiac Output)＝心搏量(Stroke Volume) ×心跳率 (Heart Rate)

圖12. 心輸出量(Cardiac Output)＝心跳率 (Heart Rate簡稱H.R.) ×

心博量(Stroke Volume簡稱S.V.)

圖片來源：http://ib.bioninja.com.au/options/option-d-human-physiology/d4-the-heart/cardiac-output.html

      心博量(Stroke Volume)是心臟每跳動一次打出之血量，在成年人休息狀

      態約70～75 ml；而成年人休息狀態時心跳率約70次→心博量與心跳率

      兩者相乘→成人休息時的心輸出量大約五公升。

      成人的心臟約350公克；抹香鯨的心臟大小約130公斤，可想而知心輸

      出量比成人大得多了！可是心血管生理學的基本觀念是一樣的

      →C.O.＝ S.V.× H.R.

      所以當潛水時抹香鯨等潛水動物心跳率(Heart Rate)明顯下降；而心博量

      (Stroke Volume)既使不變→則心輸出量(Cardiac Output)也明顯下降， 

      而心輸出量是用來運送動物存活所必需的血液中的氧氣，心輸出量(C.O.)

      明顯下降，結果使每分鐘運送的血液量也下降→明顯的減少了抹香鯨等潛

      水動物每分鐘的耗氧量→於是抹香鯨能潛水至驚人的1.5小時。

潛水反射(Diving Reflex)⇒心跳率減緩 & 血液只流向重要器官⇒減少潛水時的耗氧量⇒而增加潛水動物潛水的時間。

潛水動物是指：抹香鯨(Sperm Whale)、南方象鼻海豹(Southern Elephant Seal)、海獅(sea lion)、柯氏喙鯨(Cuvier’s beaked whale)等，人類並不屬於潛水動物。

圖13. 抹香鯨(Sperm Whale)─動物界的潛水亞軍。

動物界的潛水冠軍是柯氏喙鯨(Cuvier’s beaked whale)。

圖片來源：http://divermag.com/a-whale-of-a-dive/