水生動物如何產生浮力(buoyancy)？
水生動物們如何在水中產生浮力？本文試著介紹八種方式。
1. 水母(Jellyfish)
以一氧化碳(CO)氣體調節浮沉。
(1) 水母體內有一種特殊的腺體，能產生一氧化碳(CO)，使蝶狀體膨脹。
(2) 當水母遇到天敵(e.g.海龜、玳瑁)，或者遇到大風暴時，就會將CO放掉沉入海底。
(3) 海面平靜之後，水母只需幾分鐘就可以產生足夠的CO，讓自己膨脹並飄浮起來。
2.
管水母(Siphonophores)以一氧化碳(CO)氣體調節浮沉。
(1) 管水母（Siphonophores）為一群海中的動物性浮游動物(Zooplankton)，
分類上屬於刺細胞動物門（Cnidaria）
水螅蟲綱（Hydroza）
管水母目（Siphonophora）。
(2) 有些管水母能產生一氧化碳(CO)氣體，然後調節一氧化碳(CO)進出浮囊體(siphosome)的量來幫助浮沉，CO如進入浮囊體中，管水母往上漂浮，浮囊體如放出CO管水母即往下沉，此為第一種動物浮沉的方式。
可能有網友對「管水母」不很熟悉，做了一些補充，部份資料取材自行政院農業委員會水產試驗所58期電子報，沿近海研究中心謝泓諺先生的大作，文字來源：http://www.tfrin.gov.tw/friweb/frienews/enews0058/s1.html
部份資料是看2005年〈science〉期刊而得。
Haddock,
S.H.D., C.W. Dunn, P.R. Pugh. and C.E. Schnitzler. (2005) Bioluminescent and
red-fluorescent lures in a deep-sea siphonophore. Science. 309:263.[pdf] |
(3) 管水母依浮囊體及泳鐘體之有無，區分為：
1囊泳亞目(Cystonectae）─僅具有浮囊體(siphosome)，僅捕捉軟
體動物為食物。
2胞泳亞目（Physonectae）─兼具浮囊體(siphosome)及泳鐘體
(nectosome)。
3鐘泳亞目（Calycophora）─僅具有泳鐘體(nectosome)，以橈足類
(copepods)為食物。
(4) 目前，全球海洋已知的管水母約175種，
(5) 其中最著名也最特殊的是稱為葡萄牙戰艦(Portuguese Man-of-War)的僧帽水母（Physalia physalis），一般管水母生存於海洋中，唯有僧帽水母漂浮於海面上！僧帽水母的觸手長約10公尺，觸手上具有數十萬個刺細胞(cnidoblasts)，細胞內有一個刺絲囊(nematocysts)，受到機械或化學性刺激時，刺絲囊中刺絲射出，以捕捉獵物(preys)或司防禦功能。
圖01. 刺細胞動物門觸手上的刺細胞(cnidoblasts)，刺細胞內有一個刺絲囊(nematocysts)，受到機械或化學性刺激時，刺絲囊中刺絲即射出，以捕捉獵物(preys)或司防禦功能。
刺絲囊(nematocysts)僅能使用一次。
此圖的刺細胞是以水螅為例，左上角的動物不是管水母。
Up-Close With a Siphonophore, a Colonial Organism | Nautilus
Live
(近距離觀看管水母，一種群聚生物體｜Nautilus Live)
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NOAA March 13 Beautiful Siphonophore close up!
(NOAA 三月13日 美麗館水母的特寫 ！)
這部短片裡拍攝的管水母要漂亮許多！真的是大自然的傑作！
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圖02. 又名葡萄牙戰艦(Portuguese Man-of-War)的僧帽水母（Physalia
physalis），觸手長約10公尺，其上具有數十萬個刺細胞(cnidoblasts)。
圖右邊的箱型水母(Box jellyfish)，是最毒的水母；另一項讓人稱奇的是，牠只是刺細胞動物門的動物，卻具有演化上非常先進的眼睛。
圖片來源：http://travelogue.travelvice.com/united-states/miami-beach-saturated-with-portuguese-man-o-war/\
The deadly tentacles of the Portuguese man o' war - Blue
Planet II: Episode 4 Preview - BBC One
(葡萄牙戰艦的死亡觸手—藍色星球第二代：第四集
預告—BBC One)
影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=gr1ps0ooDhU
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Portuguese Man-of-War | World's Weirdest
(葡萄牙戰艦｜世界最奇怪的動物)
影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=xTgLTbXJrfM
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圖03. 僧帽水母（Physalia
physalis）的觸手(Tentacles)近照，雖然美麗，卻是一條條死亡的珠簾。(Portuguese Man O' War -
Close-up of Tentacles.)
(6) 管水母的群體長度差異甚大，從1 mm～50 m都有，例如不定帕臘管水母(Praya dubia)的巨大群體，號稱是世界上最長的動物，可長達40～50公尺，比30公尺的藍鯨還長。
(7)
管水母群體中的個體，有多種型態與功能，例如不定帕臘管水母(Praya dubia) 群體中有些個體司運動；有些個體司攝食；有些個體司浮沉，但整個群體的生理機制如同單一有機體。
(8) 管水母所有聚集在一起的個體，都是由同一顆受精卵發育而來，由第一個產生的水螅體(polyp)出芽生殖(budding)逐漸形成產生，因此它們的基因組(genome)完全一致，基因百分之百的相同。
(9) 管水母，是第一種發現能產生紅光的海洋無脊椎動物。
(It
is the first marine invertebrate known to generate red
light.)─Science,
2005
圖04. 2005年發現的深海管水母，學名Marrus orthocanna，消化及循環器官發紅光，其餘部份則均為透明。(a deep sea siphonophore. The combined digestive and circulatory system is red; all other parts are transparent.)
圖片來源：http://www.siphonophores.org/
圖05.
不定帕臘巨大管水母(Praya
dubia)，群體長度可達到40～50公尺，超過藍鯨的30公尺，但不定帕臘巨大管水母是群體結構，藍鯨是單一個體，以群體跟個體比較意義不大！否則試想只要將兩隻藍鯨排在一起，那長度不是就已經超過不定帕臘管水母了。
3. 松藻蟲(英文名：Backswimmers)以氣泡司浮沉。
圖06. 仰泳的松藻蟲(Backswimmers)。
(1) 松藻蟲是仰泳蝽(Anisops
deanei)的一般名稱，屬於仰泳蝽科(Notonectidae)。英文名為backswimmers。
(2) 體背隆起似船底，游泳時背面向下，腹面朝上。後足長槳狀，用以划水游泳。
(3) 捕食性很強，常傷害魚卵和魚苗等。產卵於水中植物組織內。
圖07. 松藻蟲(Anisops deanei )氣泡位於腹部，松藻蟲血液中與血紅素結合的氧氣(O2)能釋放到氣泡中，即可產生浮力。右下方的黑線是指2 mm。
4.大王魷魚外套膜(mantle)中富含氯化銨(NH4Cl)，是大王魷魚產生浮力的主因。
(1)大王魷魚的外套膜(mantle of giant squid)中富含氯化銨(NH4Cl)這是
使大王魷魚產生浮力的主要原因。
(2)因為氯化銨分子量較海水中主要的氯化鈉(NaCl)分子量輕，因此大王魷
魚比重較海水輕⇒大王魷魚的專家們認為，這是為何大王魷魚死亡後，
不像鯨魚般沉入深海底；而是浮於海面，最後往往被海浪沖到海邊。
圖08. 大王魷魚之外套膜(Mantle)，畫於此圖的右側。
Giant Squid (Architeuthis) footage, January 27, 2013
(捕捉大王魷魚(日本大王魷魚)畫面的珍貴鏡頭，2013年1月27日)
如果網友知道，一開始於影片中有出現的日本漥寺恆己博士，花了超過三十年的辛苦找尋歲月，才在630公尺的深海與大王魷魚相遇。就應該會同意為什麼說是珍貴鏡頭了！
影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=jCWop491Q9Y
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5. 軟骨魚以富含脂肪的肝臟 & 較硬骨輕盈的軟骨增加浮力。
圖09. 鯊魚體內沒有鰾(swim bladder)司浮沉，而是以富含脂肪，重量佔到體重四分之一的肝臟增加浮力。肝臟增加浮力的功能不及硬骨魚的鰾，所以鯊魚在海裡如不游動，就會沉向海底。下次網友到水族館觀賞鯊魚時請留意，鯊魚如果在休息時，一定是停於水族箱的底部。
圖片來源：http://www.tendua.org/2,002/our-projects,006/sharks-badly-loved-because-they-are-badly-known,062.html?artpage=2-5
圖10.英國Channel 4電視台的常規節目《In Side Nature’s Giants：Great White Shark》，解剖大白鯊時將兩葉肝臟取出，看來比左邊趴著的女主持人─Joy的身高還長還大！
大白鯊平均體重約1,000公斤，肝臟佔了250公斤。
圖片來源：http://shibumo.wordpress.com/2012/07/04/great-white-sharks-surprising-things-you-might-not-know-about-them/
Unlike other fish, sharks lack gas-filled swim bladders(鰾) that control buoyancy(浮力). Instead, they rely on a giant liver packed with oil to keep them
afloat. Sharks will sink if they stop swimming.
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另外鯊魚的軟骨骼較硬骨魚骨骼輕，也對鯊魚的浮力有所幫助。
圖11. 鯊魚以富含脂肪的肝臟以及比硬骨輕盈的軟骨來增加浮力。
6. 硬骨魚以鰾(Swim bladders)幫助浮沉。
圖12. 硬骨魚的鰾(swim bladder) 。
(1) 大部份硬骨魚類體內都具有鰾，鰾是由食道衍生的器官。
(2) 鰾內含氣體，生活在淺水魚類的鰾內氣體成份與空氣相近似，深海魚類則一般含氧氣較高(例如深海的海鰻(Synaphobranchus)鰾內75％為氧氣(oxygen)， 21％為氮氣，與空氣成分大不相同)。
(3)
鰾有三種功能
(1) 為水壓平衡器官也就是浮沉器官，
(2) 有些硬骨魚可作為發聲的共鳴箱。
(3) 鯉魚(carp)、鯰魚(catfish)、金魚(goldfish)等的鰾具平衡魚體及放大聲波的功能。
(4)
分通鰾(鰾與食道相通)、鎖鰾(鰾完全封閉)兩種。
圖13. 鰾的紅腺(＝氣體腺Gas gland)分泌氣體；而由鰾的橢圓體(oval body)吸收氣體，當兩者達到平衡，可使硬骨魚保持在一定水深，既不會上浮，也不會下沉。
圖14. 韋伯氏小骨(Weberian
ossicles)，於鯉魚(carp)、鯰魚(catfish)、金魚(goldfish)一端與鰾相連，另一端與內耳相連，具有平衡魚體及放大聲波的功能。
圖15. 圖上方1指的小骨骼，就是韋伯氏小骨(Weberian ossicles)能放大聲波及司維持平衡功能。
7. 抹香鯨以鯨蠟器官(Spermaceti organ)司浮沉。
(1) 鯨蠟器官(Spermaceti organ)中富含脂肪，當抹香鯨往下潛時，因體溫降低，流經鯨蠟器官的血液溫度也降低，鯨蠟器官瞬間變成固體狀，比重大於海水，使抹香鯨能以每分鐘大約300公尺的速度下潛，以捕食生長於於深海的大王烏賊(giant squid)。
(2) 抹香鯨在深海捕食一段時間後，因運動的關係，身體代謝增加，體溫昇高，流經鯨蠟器官的血液溫度也增加，鯨蠟器官很快的轉變成液體狀，比重小於海水，而增加了頭部的浮力，使抹香鯨能快速上升。
FW 302: Sperm whale dive, 3D simulation
(FW 302 ：抹香鯨潛水，三維立體模擬)
影片左上方顯示的是血液(Blood)以及肌肉(Muscle)中的乳酸(Lactate)量。Heart Rate是抹香鯨的心跳；Lung Volume是指肺容積。右下方是抹香鯨的潛水深度。
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圖16. 抹香鯨頭部之鯨蠟器官(Spermaceti
organ)─圖中深灰色部分。
Sperm whale Vs giant squid
(抹香鯨與大王魷魚的戰鬥)
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圖17. 圖解抹香鯨的頭部側面，以及圖示抹香鯨如何產生超音波以進行回音定位。
8. 鸚鵡螺以體縱管(Siphuncle)調節浮沉。
(1) 鸚鵡螺屬於軟體動物門頭足綱，鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea)的
鸚鵡螺目(Nautilida)。
Nautilus On The Go!
(活耀的鸚鵡螺)
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(2) 鸚鵡螺是頭足綱中少數會形成硬殼的種類，所以牠司浮沉的方式與其他的頭足綱動物不同，而與硬殼的腔室(chambers)以及連通腔室的體縱管(siphuncle)有關。
(3) 鸚鵡螺的硬殼內有許多腔室(chambers)，腔室之間彼此以體縱管（siphuncle）縱向連通，鸚鵡螺便能以體縱管與這些腔室，進行氣體液體交換，以控制浮力。
(4) 鸚鵡螺以主動運輸(active transport)將海水中的鈉離子(Na＋ ) & 氯離子(Cl－ )運送至體縱管，來改變體縱管與腔室間的滲透度(osmosis)，藉以調節腔室的氣液交換，來控制浮沉。
圖18. 鸚鵡螺的外殼內有許多腔室(chamber)，腔室之間彼此有體縱管（siphuncle）相通，鸚鵡螺便能在這些腔室與體縱管之間，進行氣體液體交換，以控制浮力。
(A tube of living tissue (the siphuncle) passes backwards through
chambers through tubular openings in the walls. It controls the animal’s
buoyancy.)
Documentary 2018 Molluscs Nautilus Regulates Its Buoyancy
(軟體動物鸚鵡螺如何調節浮力 2018 紀錄片)
影片中介紹體縱管(Siphuncle)與浮力的關係。
剛形成的腔室是密閉的，裡面全是海水。靠著體縱管的作用將海水轉變為氣體。
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圖19. 鸚鵡螺以主動運輸(active transport)的方式，將海水中的鈉離子
(Na＋ ) & 氯離子(Cl－ )運送至體縱管(黃色長方框之內)中，來改變體縱管與腔室的滲透度(osmosis)，以調節腔室(cameral space)與體縱管間的氣液交換，控制浮沉。
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