改寫演化史的兩種微生物：藍綠藻與紫色細菌
在漫長的演化歲月，一種微生物併入原核細胞或真核細胞，胞內共生的例子，似乎所在多有。但因為胞內共生，而改變演化歷史的微生物，只有藍綠藻以及紫色細菌！
一、藍綠藻(Cyanobacteria)
1. 大約在30億年前，藍綠藻演化出現在地球淺海地區。在藍綠藻之前，地球上已經演化出現，數種能行光合作用之細菌。但是牠們只演化出一套光合系統(光合系統I或光合系統II)，匯集的光能不足以光解水產生氧氣，只能光解硫化氫(H2S)產生S、2H+以及電子。
2. 畢竟已演化成功，懂得向太陽截取能量，這是一件了不起的創舉！值得一提。
3. 演化至藍綠藻，才同時演化形成，兩套光合系統(Photosystem I & Photosystem II)於藍綠藻的類囊膜。匯集的光能足夠光解水(H2O)產生氧氣(O2)、2H+以及電子(e-)。
4. 當氧氣越來越多，引起氧氣大浩劫=大氧氣事件(The Oxygen Catastrophe=The Great
Oxygen Event)，氧氣滅絕了當時地球上，幾乎99％的厭氧性微生物。僥倖存活的，只能躲入動物的腸道中，或是一些極端惡劣的無氧環境。
圖01. 當地球氧氣開始增加，引起氧氣大浩劫事件→約99％的地球生物滅絕；氧氣又與甲烷結合轉變成二氧化碳和水，大氣層中甲烷阻止熱逸散的效應消失→地球溫度降低，引起長達3億年的休倫冰河時期(Huronian Glaciation)。
圖片來源：http://www.physics-astronomy.com/2016/02/when-oxygen-first-developed-on-earth-it.html#.W7n4xvZuI2w
5. 大氣層越來越多的氧(O2)，與當時大氣層中的甲烷(Methane, CH4)結合，CH4 +
O2 —→CO2 + H2O 甲烷是很好的溫室效應氣體，溫室效應的能力是CO2的300倍。大氣缺乏甲烷的保護層，地球的熱散逸到太空中，地球的溫度越來越低，引起長達3億年的休倫冰河時期(Huronian Glaciation, 24億～21億)。
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休倫冰河期（Huronian Glaciation）是地球最早也是持續最久的冰河期，橫跨古遠古代早期的成鐵紀和層侵紀（Rhyacian）。由於大氧化事件，大氣層中的強溫室氣體——甲烷被光合作用排放的氧氣消耗殆盡。更多的地表熱量以長波輻射的形式散逸到太空，造成地表溫度驟降。曾經熾熱的地球表面第一次被冰雪覆蓋，直到3億年後，休倫冰河期才宣告結束。
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6. 藍綠藻在演化上最重要的貢獻，是有些藍綠藻胞內共生(Endosymbiosis)形成葉綠體(Chloroplast)。不管是浮游性植物(Phytoplankton)中的葉綠體、植物葉肉細胞中的葉綠體…源源不斷的向太陽攝取光能，光合作用(Photosynthesis)將空氣中的二氧化碳固定(CO2
Fixation)，轉變成葡萄糖等有機養分。
圖02. 光合作用利用光能固定CO2產生葡萄糖(Glucose)。
圖片來源：https://blogs.scientificamerican.com/lab-rat/making-sugar-from-carbon-dioxide-the-calvin-cycle/
圖03. 胞內共生學說(Endosymbiosis Theory)
圖左下方的光合作用菌指的是藍綠藻—→藻類以及植物細胞之葉綠體。
圖左上方的細菌指的是紫色細菌—→真核細胞之粒線體。
7. 除了深海的熱泉生態系(Hydrothermal
vent ecosystem)之外，葉綠體吸收的光能，是地球其他所有生態系能量的源頭，網友們能說這個貢獻不偉大嗎？
二、紫色細菌(Purple
bacteria)
1. 遠古真核細胞，胞內共生變形菌門(proteobacteria)下的一支好氧細菌=紫色細菌(Purple bacteria)，此細菌細胞膜上，具有吸收光的細菌葉綠素複合體，電子傳遞鏈(ETC)。(請參考圖08.)
圖04. α-變形菌(α-Proteobacterium)中的紫色細菌，胞內共生形成了粒線體。(變形菌門，分類上依據rRNA序列不同，分成α、β、γ、δ、ε五個綱)
三、胞內共生理論(The Endosymbiotic Theory)
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複雜的細胞是如何演化而來？-Adam Jacobson
(How we think
complexed cells evolved—Adam Jacobson)
用別出心裁的方式，介紹胞內共生說，並提出三點證據：
1.
葉綠體、粒線體能自行分裂(二分法分裂跟細菌一模一樣)。
2.
環狀DNA；核醣體的大小，這兩點都與細菌相同。
3.
葉綠體、粒線體都具有雙層膜，外膜的磷脂、蛋白質構造與真核細胞相似；內膜的磷脂、蛋白質結構，則與藍綠藻、細菌相似。
需要的網友，請直接上YOUTUBE網站觀賞此短片，因為有中文(台灣)翻譯。
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圖05. α-變形菌(α-Proteobacterium)中的紫色細菌(purple bacteria)，胞內共生形成動物、植物、藻類、真菌、原生生物細胞內的粒線體(Mitochodria)。
藍綠藻(cyanobacteria)胞內共生形成植物、藻類細胞內的葉綠體(Chloroplast)。藍綠藻具有類囊膜(thylakoid)，葉綠體也具有類囊膜。
圖06. 胞內共生說認為：紫色細菌(圖中的紫細菌,Purple bacteria)，併入遠古的真核細胞(Ancestral Eukaryote)形成粒線體。
光合自營菌(Phototrophic bacteria)=藍綠藻，併入藻類(褐藻、紅澡、綠藻)形成葉綠體，綠藻再演化形成植物。
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Mitochondria, Chloroplasts, and the Endosymbiotic Theory
(粒線體，葉綠體，以及胞內共生理論)
附上一些光學顯微鏡，以及穿透式電子顯微鏡(TEM)的照片，顯示這兩種胞器內部構造的真實性，並清楚說明兩種胞器內部構造的名稱。
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圖07.紫色細菌(Purple bacteria)的光學顯微鏡照片。
紫色細菌於分類上屬於α-變形菌(α-Proteobacterium)。
圖片來源：https://endosymbiotichypothesis.wordpress.com/evidence-for-the-endosymbiotic-hypothesis/
圖08. 紫色細菌的光反應中心位於細胞膜上。光反應中心與電子傳遞鍊(Eletron Transport Chain, ETC)的構造與粒線體相似。
LH—吸收光的細菌葉綠素複合體 ； RC—反應=激活中心
圖片來源：https://www.slideshare.net/raiuniversity/bsc-micro-ii-microbial-physiology-unit-1-bacterial-photosynthesis
2. 1973年發現，滴蟲細胞中不存在粒線體，而是由一種稱為氫化酶顆粒(Hygrogenosome)的胞器，產生ATP。
(具有粒線體的細胞，1摩爾葡萄糖可產生36摩爾ATP；具有氫化酶
顆粒的細胞，1摩爾葡萄糖只產生4 摩爾ATP。)
圖09. 氫化酶顆粒(Hydrogenosome)內缺乏克氏循環(Krebs cycle)的酵素，無法進一步利用乙醯輔酶A(Acetyl-CoA)產生ATP。
3. 氫化酶顆粒的發現，代表粒線體不是真核細胞唯一的能源，也可說，演化過程併入真核細胞的發電廠，不僅只有一種！
4. 粒線體在生態系的重要性，是將葉綠體形成的有機養分，葡萄糖等經由細胞呼吸形成ATP。ATP是細胞甚至個體運作的能源，細胞呼吸也形成二氧化碳(CO2)，CO2又供給光合作用的暗反應合成葡萄糖，整個生態系的碳循環持續進行！
5. 粒線體稱為發電工廠(The
Power House)；ATP稱為生物間的能量貨幣(The
Energy Currency)。
圖10. 光合作用(Photosynthesis)產生葡萄糖(Glucose)。
細胞呼吸(cellular respiration)產生ATP。
ATP釋放的能量再來執行各種生理功能(e.g.肌肉收縮、腺體分泌、心臟收縮帶動的血液循環等)。
細胞呼吸產生的二氧化碳(Carbon dioxide)，又在用於光合作用，構成生態系的碳循環。
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ATP - The Universal Energy Currency (ATP—宇宙間的能量貨幣)
標題訂得有點太誇張，但6分18秒的短片中，清楚地介紹了ATP的結構與功能。
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