藍綠藻(Cyanobacteria)的結構及演化上的重要性 10-08-2018

藍綠藻(Cyanobacteria)的結構及演化上的重要性

一、藍綠藻之介紹：

1.   藍綠藻之命名有點誤導初學者，其實牠不屬於真核細胞(eukaryote)的藻類(Algae)，藍綠藻跟細菌一樣是屬於原核細胞(prokaryote)。也就是說藍綠藻沒有細胞核，只有少量的胞器、DNA呈環狀、以二分裂法(binary fission)繁殖。

2.   但是藍綠藻又有一些特徵類似真正的藻類，例如藍綠藻能行光合作用、而且是能夠產生氧氣的光合作用(Oxygenic Photosynthesis)；有些藍綠藻的細胞壁主要由纖維素(cellulose)組成此點也與藻類相同。

3.   目前地球上已知的藍綠藻大約有2,000種，有些能跟豆科植物的根部互利共生(symbiosis)，以牠特化的細胞異囊(Heterocyst)幫助豆科植物將空氣中的氮轉變成銨(NH₄⁺)，進行固氮作用(Nitrogen Fixation)。銨再轉變成各種胺基酸(Amino acids)供給自身及豆科植物使用。

圖01.  有些藍綠藻具有特化的細胞異囊(Heterocyst)。異囊可進行固氮作用。

圖片來源：https://www.quora.com/Which-organelle-in-heterocyst-of-a-blue-green-algae-is-responsible-for-nitrogen-fixation

4.   熱帶海洋中的浮游藍綠藻Trichodesmium erythraeum，卻能夠單獨進行固氮作用。

5.   藍綠藻還能與真菌互利共生形成地衣(Lichen)

圖02.  有些藍綠藻與真菌互利共生形成地衣(Lichen)，真菌包圍在外提供保護，藍綠藻在內進行光合作用提供營養。

Algal cells—藍綠藻細胞；fungal hyphae—真菌菌絲

圖片來源：https://sites.google.com/site/weber4fungus/home/lichen

國一生物_藍綠菌_藍綠藻_藍菌的構造【國中生物】 短片中有一些藍綠藻的基本介紹。 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=nqX29o6CaI4

二、   藍綠藻之結構：

圖03.  藍綠藻具有之胞器：

a.   外膜(Sheath)—由果膠(pectin)組成，保護藍綠藻及維持藍綠藻的濕潤。

b.   氣泡(Gas vacuoles) —水生藍綠藻調節浮力之構造( regulate buoyancy)。

c.   藻膽蛋白體(Phycobilisome)—由吸收光能的各種光色素組成(見圖05.)。

d.   類囊膜(Thylakoid)—藍綠藻進行光合作用光反應之胞器。

e.   (Carboxysome)—藍綠藻進行光合作用暗反應之場所(包含暗反應卡爾文循環

                  最重要的酵素—1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶

                  (rubisco=ribulose -1,5-bisphosphate carboxylase)。.

f.    細胞壁(Cell wall)—藍綠藻具有類似格蘭氏陰性Gram(-)菌的細胞壁。

                      與細菌不同的是：細菌細胞壁由兩層組成；藍綠藻

                      細胞壁由四層組成。第二層具有胜肽聚醣  

                      (peptidoglycan)成分的細胞壁。

圖片來源：http://cronodon.com/BioTech/Cyanobacteria.html

圖04. 藍綠藻吸收光能之各種光色素(Pigments)：

a.   葉綠素a(chlorophyll a)—藍綠藻主要吸收光的色素；光合自營菌主要吸收光的色素是細菌葉綠素(bacteriochlorophyll)。

b.   藻紅蛋白(Phycoerythrin)—紅色之輔助吸收光色素。

c.   藻藍蛋白(phycocyanin  allphycocyanin)—藍色之輔助吸收光色素。

d.   類胡蘿蔔素(carotenoids)—保護葉綠素 a之色素。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/6882039/

圖05. 類囊膜(Thylakoid membrane)上藻膽蛋白體(Phycobilisome)之輔助光色素排列。

圖片來源：http://cronodon.com/BioTech/Cyanobacteria.html

光合作用：光化反應，卡爾文循環，電子的傳遞 7分26秒的短片，很中肯的將葉綠體(Chloroplast)，光合作用的全部過程講述一遍。雖然是以葉綠體作範例，但是與藍綠藻的類囊膜光合作用的方式大同小異。 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=ehXbCFkMsqU

三、藍綠藻有氧光合作用之光反應

1.   藍綠藻的光反應，是在鑲嵌於類囊膜上的兩個光合系統(photosystems)中進行。

2.   此兩個系統依發現的先後次序命名為：光合系統I(photosystem I, PSI)及光合系統II(photosystem II, PSII)。而不是依作用的先後次序命名。

3.   每個光合系統由三部份組成：

A.  天線複合體(antenna complex)：

(1.)      20〜30個天線分子(=光色素)組成。

    (2.)  天線複合體的功能是：

           a.吸收光能

           b.匯集光能至反應中心。

B.  反應中心(reaction center)=激活中心(activating center)：

   匯集天線分子吸收的光能，用來光解H₂O產生O₂、H^＋及電子；

再將電子激活到較高的能階。

圖06. 天線複合體(antenna complex)及反應中心(reaction center)的簡圖。天線分子吸收光能(photon)後，往反應中心匯集。

From: Campbell et al  Biology

C.  電子傳遞鏈(Electron Transport Chain, ETC)：

(1.)      由高能階往低能階傳遞電子，以建立H^＋濃度梯度，H^＋在類囊膜內濃度高，pH=4.0，類囊膜(thylakoid)內帶正電；H^＋在類囊膜外(=細胞質中)濃度低，pH=8.0，細胞質帶負電。

(2.)      當ATP合成酶上的H^＋通道開啟，H^＋遵循濃度梯度，由類囊膜內流經ATP合成酶(ATP Synthase)流至細胞質，同時促使ATP合成。最後經由光合系統I(PSI)的電子傳遞練(ETC)，將電子及H^＋交給NADP^＋形成NADPH。

圖07. ATP合成酶(ATP Snythase)，是一個複雜的蛋白質複合體。請網友們看看就好，不必深究！

Cytosolic medium—細胞質液  ；Exoplasmic medium—類囊膜內

H⁺由類囊膜內經ATP合成酶流向細胞質液→ATP合成。

圖片來源：https://www.slideshare.net/lovnishthakur75/atp-synthase

(3.)      PSI之電子傳遞鏈(ETC)主要由鐵氧化還原蛋白(Ferredoxin, Fd)組成。

(4.)      PSII之電子傳遞鏈(ETC)主要由Pheophytin，質體醌(Plastoquinone)，細胞色素b6-f複合體(Cytochrome b6-f complex)，質體藍素(Plastocyanin)組成。

藍綠藻光反應的結果是： 1.分解H2O產生了H＋、O2以及電子； 2.形成ATP及NADPH，供給暗反應合成葡萄糖等有機養份。

圖08. 藍綠藻的光合系統II(Photosystem II，PSII)及光合系統I(Photosystem I，PSI)之天線複合體(antenna complex)、反應中心(reaction center)以及電子傳遞鏈(ETC)。

圖片來源：https://slideplayer.com/slide/8796335/

4.   PSI及PSII兩個光合系統在演化的過程中，是先分別單獨演化形成PSI或單獨演化形成PSII，一直到藍綠藻演化出現，才同時具有兩個光合系統，並且匯合在一起運作。

5.   光合自營菌只有一個光合系統，匯集的光能只能光解硫化氫(H₂S)，產生S、H⁺、電子。而不能光解H₂O產生O₂。

6.   藍綠藻具有兩個光合系統，所以能光解H₂O產生e^-及O₂。

   

圖09. 藍綠藻光反應之示意圖。圖左邊是藻膽蛋白體(Phycobilisome)，吸收光能分解水。

圖片來源： http://www.chm.bris.ac.uk/motm/oec/motm.htm

四、  藍綠藻有氧光合作用之暗反應

1.     光合作用光反應產生之ATP以及NADPH，進入卡爾文循環(Calvin cycle)，固定CO₂(CO₂ Fixation)，合成葡萄糖等有機養分。

圖10. 光合作用之暗反應—此圖為a.植物的葉綠體基質(stroma)及b.植物細胞質間發生的暗反應。

借用它來表達，網友只要將a.& b.都想成為藍綠藻的細胞質就O.K.了。因為藍綠藻是原核細胞，不像植物細胞是真核細胞，細胞有明顯的隔間化(Compartmentation)。

此圖一樣是卡爾文循環(Calvin cycle)之簡圖。

圖片來源：https://slidesplayer.com/slide/11561100/

自然界最小的工廠：卡爾文循環 - 凱西‧希明頓（Cathy Symington） TED的短片，非常欣賞他們製造卡通片高手的巧思！需要的網友請直接上YOUTUBE網站點閱，因為有中文(台灣)的翻譯。 雖然最後一段聽得有點糊里糊塗，因為學生化時，老師也只說到卡爾文循環第三階段，是核酮糖再生(Regeneration of Ribulose , Ru,5BP)。 不過大觀念還是被TED建立起來，而且深感佩服！ 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=0UzMaoaXKaM

五、     藍綠藻在演化上的重要性

1.     地球的一開始的大氣層成分中並不含有氧氣，而是由氮氣(N₂)、二氧化碳(CO₂)、甲烷(CH₄)組成。

2.     約30億年前，海洋中的藍綠藻演化形成後，開始經由有氧光合作用產生氧氣。

3.     氧氣在海洋中累積，先與海洋中大量的鐵離子(Fe^＋＋)結合，將其氧化形成氧化鐵，在各地海床堆積成氧化鐵層。因此形成的條紋狀鐵礦床，供給現代工業社會鐵礦資源中的將近70%的比例。

4.     這花了大約十億年的時間。等海中的鐵離子全部氧化後，海水O₂濃度持續昇高，O₂就溢出海面到大氣層中。

5.     等到大氣O₂的濃度超過一定濃度後，形成了臭氧層(ozone layer)，臭氧層能吸收陽光中損害生物DNA的紫外線，提供了良好的保護罩，讓海洋生物慢慢能發展到陸地來生活。

如果將藍綠藻的豐功偉業講得像寫小說一般： 1.   比藍綠藻更早演化形成的厭氧性細菌，一定會恨死藍綠藻，因為本來這地球是屬於牠們的，討厭的藍綠藻演化出現後，厭氧性細菌大多數被滅絕，少數躲到動物的腸道中(例如大腸桿菌)，或是極端惡劣的無氧環境下苟延殘喘的存活著！ 2.   但是反過來說：現在存活在地球上的所有需氧性生物—原生生物、真菌、植物、動物(包括我們人類)，都應該好好的感謝藍綠藻，不是牠們的偉大功德—產生氧氣，製造臭氧層，海水中的生物是不可能登陸成功！(一到陸地上，就被陽光中的紫外線破壞DNA而突變死亡。) 3.   偉哉藍綠藻！你是陸生生物的催生者！

圖11. 不同地質年代大氣層氧氣濃度的變化情形。

圖片來源：http://c431376.r76.cf2.rackcdn.com/11696/fpls-02-00028-HTML/image_m/fpls-02-00028-g001.jpg

Anoxygenic photosynthesis starts─無氧光合作用開始(37億年前)

Oxygenic photosynthesis starts─有氧光合作用開始(32億年前)

Cambrian explosion─寒武紀大爆發

6.     由圖11.可看出直到大約24億年前大氣層中的O₂濃度才顯著的增加。引起了演化史上的氧氣浩劫事件(The Oxygen Catastrophe=The Great Oxygenation Event)。

7.     大氣層的氧氣與甲烷作用O₂ + CH₄ → CO₂ + H₂O，甲烷是很重要的溫室效應氣體，溫室效應的能力是CO₂的300倍。地球大氣層沒有甲烷的保護，熱能一直逸散到太空中，產生了地球第一次，也是最長的一次冰河時期—休倫冰河時期(Huronian Glaciation,24～21億年前)。

單細胞生物如何差點消滅了全球所有的生物 － 安納蘇亞·威利斯 (How a single-celled organism almost wiped out life on earth—Anusuya Willis) 這是TED的短片(4分13秒)，需要的網友請上YOUTUBE網站點閱，因為它有中文(台灣)的翻譯，而且翻譯的很好！TED實在是造福大家良多！ 詳細簡潔清晰的敘述了氧氣浩劫事件！還配合很好看的卡通動畫！ 影片來源：https://www.youtube.com/watch?v=dO2xx-aeZ4w

8.     藍綠藻胞內共生(Endosymbiosis)進入植物細胞，形成葉綠體(Chloroplast)。

圖12. 胞內共生學說(Endosymbiosis Theory)

圖左下方的光合作用菌指的是藍綠藻—→植物細胞之葉綠體。

圖左上方的細菌指的是紫色光合自營菌—→真核細胞之粒線體。

圖片來源：https://www.slideshare.net/ribowsone/05-112659105