科博館生命科學廳生命科學展場
註解四之四
一、植物的演化(Evolution of Plants)
圖01.最高等的植物─顯花植物(Angiosperm)組成的優美庭園。
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植物演化的趨勢：
1. 世代交替的過程，配子體(單套體；1n)世代逐漸退化→
孢子體(雙套體；2n)世代越來越發達。
2. 無維管束(例如苔蘚植物)→形成維管束(例如蕨類、裸子、被子植物)
3. 無保護的接合子(無種子)→形成種子(種皮保護接合子)
4. 小葉片(苔蘚植物)→大葉片(被子植物)
5. 無花及果實→形成花及果實
6. 有鞭毛的配子(需水媒受精)→無鞭毛的配子(可以風媒、蟲媒、蝠媒受精)
註：裸子植物及被子植物合稱為種子植物(seed
plants)。
被子植物因胚珠被子房壁包被而得名，又分為單子葉植物及雙子葉植物。
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圖02. 植物之種類及特徵。被子植物=顯花植物
1. 苔蘚類植物，配子體發達、孢子體需寄生在配子體上，
2. 蕨類，配子體生命期短、孢子體發達，
3. 種子植物配子體無法獨立生活，需寄生在孢子體的生殖器官內，而且孢子體世代變得更發達。
圖03. 植物演化的趨勢：孢子體世代(Sporophyte generation)越來越發達。
1. 最早登上陸地的苔蘚植物，因為無維管束支撐所以長得低矮，後來擬蕨類(包括松葉蕨、石松、卷柏、木賊)演化出維管束組織，植物就可長得高大。
2. 苔蘚～蕨類植物，牠們的雄配子(精子)具有鞭毛，必需靠水的媒介才能與雌配子結合，只適合生長在陰暗潮濕的棲所(Habitats)。
3. 種子植物的雄配子不具有鞭毛，精核可沿著花粉管與雌配子(卵 or 卵核)結合，這些植物生長的棲所變得很廣泛，甚至，種子遇到環境不適合生長時還會休眠，以度過惡劣的環境。
面版資料：
1.
藍綠藻(30億年前開始產生氧氣。)
2.
藻類(10億年前演化成植物。)
3.
苔與蘚(4.1～5.0億年前，小型匍匐性植物移居陸地。)
4.
蕨類與木賊(4.1～5.0億年前，植物演化出支持組織(維管束)。)
5.
松柏類與蘇鐵(3億年前演化成種子植物。)
6.
顯花植物(一億年前演化形成。)
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雖然面版資料仍然寫到：顯花植物於一億年前演化形成。
但孫革博士等人，於1998年11月27日《Science》期刊封面文章報導，目前出土化石中最直接、最古老的被子(顯花)植物是發現於遼寧北票地區，化石定年為1.45億年前的遼寧古果。
因遼寧古果的發現，顯花植物的演化現在應該提前到1.45億年前才對。
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二、葉片的結構：
葉片的內部構造如下：
圖04. 葉片的內部構造。
葉肉組織又可以分成海綿組織和柵狀組織，
海綿組織是由形狀不規則的海綿細胞和氣室所構成，其排列鬆散主要是為了增加空氣儲存的空間；
柵狀組織是由形狀規則的長橢圓形柵狀細胞所組成，通常位於海綿組織上方。
氣孔是氣體和水分進出的主要孔道，一般植物的氣孔大多位於葉子的背面，
氣孔主要是由兩個保衛細胞所組成。
1. 上方是葉子的上表皮，中間這部分稱為葉肉，包含接近上表皮的柵狀組織和接近下表皮的海綿組織，這兩種組織細胞內都含有大量的葉綠體，光合作用大部分就是在這裡進行。
2. 中間這一圈是葉脈，也就是葉片之維管束，維管束從植物的根連到莖再連到葉片，是植物體的輸導組織。
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維管束分木質部及韌皮部。
木質部運輸水份及礦物質；韌皮部輸導有機養份。
維管束在根莖是木質部在內側，韌皮部在外側，到了葉片變成木質部在上半部；靭皮部在下半部。
維管束的木質部具有支持植物體的功能，雙子葉植物的次級木質部就是一般所謂的木材。
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3. 下表皮的氣孔較多，氣孔是氣體進出的通道。由一對保衛細胞組成，保衛細胞可因膨壓而改變形狀以控制氣孔的開與關。有光照時，植物進行光合作用(Photosynthesis)，透過氣孔吸入的二氧化碳經固碳作用形成葡萄糖等有機養份，同時排出氧氣和H2O。
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一般植物氣孔白天開而晚上關閉，景天酸植物(CAM
Plant)像鳳梨、仙人掌、某些蘭花，氣孔才是白天關，而晚上開啟。因為這些植物都屬於熱帶或沙漠植物，白天太熱、光照太強，為了避免過多的蒸散作用使植株乾枯，因而演化出不同的氣孔開閉機轉以適應環境。
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植物利用光能，經由光合作用(photosynthesis)固定二氧化碳(CO2)製造有機養份再直接或間接供給其他的生物，在生態學上屬於生產者(producer)的角色。
圖05. 植物葉片之葉肉細胞進行的光合作用(Photosynthesis)。
圖06. 植物進行光合作用(Photosynthesis)的主要場所是葉片的葉肉組織中之葉綠體。
1. 最早登上陸地的植物是苔蘚植物。大約在寒武紀到志留紀之間(5.0～4.1億年前)，原因可能是由於氣候暖化，較淺的海域慢慢變成陸地，本來生活在淺海的苔蘚植物就成了最早登上陸地的植物。
2. 苔蘚類因為還沒有演化出維管束組織，因此無法長高。而且雄配子(精子)仍具有鞭毛，代表仍需水媒受精，所以多生長在陰暗潮濕的棲所(habitat)。
3. 苔蘚類包括苔類與蘚類，蘚類幾乎都貼在地面生長，像地錢(圖07.)；而苔類則是短小直立，像葫蘆苔。
圖07. 這是地錢的配子體，上方如破傘狀的構造是雌托，雌托的下方有藏卵器，內藏一個卵細胞。
三、何謂孢子體(Sporophyte)？
何謂配子體(Gametophyte)？
A.動物是配子型的生活史。
1. 一個動物個體，生活史中染色體套數絕大部份時間均為雙套體(2n)。
2. 只有當動物的配子母細胞減數分裂之後產生配子，我們稱為精子或卵子，染色體套數才為單套體(1n)。
3. 精子和卵子若有機會經由受精作用變成受精卵，染色體套數恢復為雙套體，然後就可以成長為另一個獨立的個體。
4. 所以對動物而言，無所謂孢子體或配子體的問題。
B.植物是孢子型的生活史。
1. 一個植物個體，生活史中染色體套數為雙套體(2n)的叫孢子體世代，在減數分裂後，不是產生配子，而是產生孢子。
2. 孢子可自行生長成另一種植物體，叫配子體，然後在適當的時候才產生配子，其中孢子、配子體及配子，染色體套數皆為單套體(1n)，稱為配子體世代。
3. 當雌雄配子有機會受精變成接合子，就會再長成為孢子體。
4. 植物學家就將植物的生活史，分成染色體套數為雙套體的孢子體世代，包括接合子、胚胎與孢子體，及染色體套數為單套體的配子體世代，包括孢子、配子體、配子，這兩種植物體世代會交替出現，稱為世代交替(metagenesis)。
單倍體＝單套體＝1n ；
二倍體＝雙套體＝2n
圖08. 植物世代交替(metagenesis)示意圖。
所有植物都有世代交替的現象。
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※孢子體世代越發達，也就是雙套體(2n)的世代越發達，在此世代基因是成對的，必需成對的基因均發生突變，才可能會引起遺傳疾病→這樣的機率當然比配子體(單套體)，一個基因突變就引起遺傳疾病機率要低許多→這是植物和動物要趨向於如此演化的最主要原因。
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圖09. 苔蘚植物的世代交替的流程。
四、蕨類植物的世代交替：
1. 蕨類是多年生草本植物，具有明顯根、莖、葉構造的是蕨類的孢子體，孢子體葉片背面的孢子囊(sorus)的孢子母細胞(2n)經減數分裂產生孢子(1n)隨風飄散，遇到了潮濕的環境便開始生長成為心型的配子體(1n)稱為原葉體。
2. 苔蘚植物，配子體發達，但是蕨類的配子體已相當萎縮且生命期短。
3. 配子體成熟時會產生藏精器與藏卵器，分別產生雄配子(精子，1n)及雌配子(卵，1n)。
4. 雄配子具有鞭毛，以水為媒介和雌配子結合成接合子，接合子在配子體上繼續發育成孢子體。
5. 孢子體又再次減數分裂產生新的孢子…，這就是蕨類的世代交替。
圖10. 蕨類的生活史。
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種子植物(＝裸子植物＋被子植物)的兩大特徵：
1.
形成種子→種子保護接合子、胚胎。環境惡劣時可產生休眠(dormancy)。
2. 形成花粉管(pollen tube)→幫助受精。
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五、被子植物（顯花植物）花的結構：
1.完全花：具有雌蕊、雄蕊、花瓣、花萼四個部份的花。
a.花萼—大多為綠色構造可保護花朵。
b.花冠—在花萼內為花瓣的集合，內含花青素、類胡蘿蔔素和葉黃素；花瓣表
皮會產生香油，基部通常有蜜腺；花冠與花萼共稱花被，司保護作用。
c.雄蕊—由花藥與花絲構成，為雄性生殖器官。一個花藥內含四個花粉囊，花
粉囊內含有花粉母細胞，每一個花粉母細胞經減數分裂產生四個花粉粒，花
粉粒經由有絲分裂產生生殖核和管核，發育為成熟花粉粒。
雄(小)配子體—花粉管與其內的生殖核與管核。
d.雌蕊—由柱頭、花柱、子房構成，子房內有一個至多個胚珠，內有卵。雌蕊
子房中的胚珠內有七個細胞八個核，此即為雌（大）配子體—胚囊。
圖11.
被子植物（顯花植物）花的結構。
兩性花：雌、雄蕊兼具的花；
單性花：僅有雌蕊或雄蕊；
雜性花：同時具有單性花與兩性花。
六、被子植物（顯花植物）的生活史：
1. 配子體非常退化而且隱藏在孢子體的生殖器官內。
2. 配子體的形成：
(1) 雌配子體的形成—胚珠由珠柄、珠被、珠孔、珠心四部份組成。
(a) 珠心具有一個大孢子母細胞(2n)減數分裂得到4個1n的大孢子，其中三
個退化所剩的一個大孢子，經三次有絲分裂後，形成7個細胞8個核的
胚囊(embryo sac)。
(b) 胚囊由1個卵細胞＋2個輔助細胞＋1個中央細胞(內有兩個極核)＋3個
反足細胞組成。
(2) 雄配子體的形成
(a) 雄蕊花藥中的花粉粒黏附在柱頭上，合適的花粉粒就會形成花粉管。
(b) 花粉管即是成熟的雄配子體，內有兩個精核一個管核。
圖12. 雌(大)配子體＝胚囊(共由7個細胞8個核組成)。
胚珠(ovule)包括珠柄、珠孔、珠被、珠心四部份。
珠心(nucellus)經減數分裂形成胚囊(embryo sac)。
圖13. 胚珠(ovule)的光學顯微鏡照片。
胚珠包括珠柄、珠孔、珠被、珠心四部份。
珠心(nucellus)經減數分裂形成胚囊(embryo
sac)。
胚囊中有七個細胞八個核：
(1) 3個反足細胞。
(2) 1個中央細胞，中央細胞內具有兩個極核。
(3) 2個輔助細胞。
(4) 1個卵細胞。
圖片來源：中國數字科技館之植物館http://amuseum.cdstm.cn/AMuseum/zhiwu/static/1/2/343.html
圖14. 被子(顯花)植物的世代交替流程。
圖15. 種子與果實的發育。
圖片來源：
http://blog.xuite.net/alfa2331/blog/134415099-植物開花結實的奧秘
六、雙重受精(Double
Fertilization)
1.花粉管中一精核與卵核結合為受精卵，另一精核與兩極核結合為胚
乳。
2.被子(顯花)植物獨有的特徵。
3.胚珠經雙重受精後發育為種子，子房發育為果實。
七、被子植物雙重受精過程：
1. 具有根、莖、葉、花等構造的是種子植物的孢子體。
2. 被子植物的花靠著它的色彩或氣味吸引昆蟲、蝙蝠、鳥類幫忙傳粉，當花粉粒黏附在柱頭上，合適的花粉粒就會形成花粉管。
3. 花粉管沿著花柱向下生長到達胚珠經珠孔與胚囊結合而產生雙重受精。
4. 雙重受精是指花粉管內的精核與胚囊內的卵核結合後形成受精卵(2n)再發育成胚；花粉管內另一精核與兩個極核受精發育為胚乳(3n)。
5. 胚＋胚乳形成種仁，種仁＋種皮形成種子。
6. 子房則發育為果實。
子房分為：
(1)子房壁
子房壁發育為──────→果皮
(2)胚珠
胚珠包括珠被及胚囊：
珠被發育為────→種皮
胚囊中卵核＋精核─→受精卵(2n)─→胚(2n)
胚囊中二個極核＋精核─→胚乳核(3n)─→胚乳(3n)
胚＋胚乳形成種仁─→種仁＋種皮形成種子。
胚囊中2個輔細胞、3個反足細胞─→退化消失
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胚珠發育為種子；子房發育為果實。
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圖16. 被子植物的雙重受精(Double Fertilization)。
圖17. 被子植物的雙重受精(Double Fertilization)。
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