一、
神奇的深海熱泉生態系(Hydrothermal Vent)
目前發現的深海冷、熱泉生態系有三種，三者都是深海地質探勘時，偶然間發現的，它們分別是：
1. 深海熱泉生態系(Hydrothermal Vent System)、
2. 冷水坑(Cold Seep)，
3. 失落的城市(The Lost City Hydrothermal Field)
發現的年代、地點、海水深度列表如下：
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名 稱
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發 現 年 代
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發 現 的 地 點
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海深(公尺)
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深 海 熱 泉 生 態 系
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1977
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太 平 洋 加 拉 巴 哥 裂 谷
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2500
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冷 水 坑
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1984
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墨 西 哥 灣
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3200
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失 落 的 城 市
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2000
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大西洋亞特蘭提斯高地
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800
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將分三篇BLOG文章探討此三種神奇的生態系。
A. 何謂生態系
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BOX
1.生態系(ecosystem)：具有持續的能量供應(光能、地熱或化學產熱反應)，由生物因子及無生物因子間相互影響所建立的複雜而穩定的系統。小至一個池塘；大到整個地球都是生態系的範例。
1.生物因子：
(1)生產者(producer)─嗜硫細菌、甲烷疊球菌、藍綠藻、藻類及植物。
(2)消費者(consumer)─食菌動物、草食性動物及肉食性動物。
(3)分解者(decomposer)─細菌、真菌。
2.無生物因子：
(1)有機因素：蛋白質、碳水化合物、脂肪。
(2)無機因素：碳、氮、硫、磷、氧、二氧化碳、水、礦物質。
(3)氣候因素：陽光、溫度、濕度、風、土壤。
3.生態系的特徵：
(1).持續能量供應(能量為光能、地熱、化學反應產生的熱能)
(2).能量依序傳遞至每個階層：
生產者→初級消費者 →次級消費者→分解者 。
(3).能量傳遞的過程當中，會逐漸消失(能量轉換率約10％～15％)
(4).具有生物化學物質循環 (Biogeochemical cycles)
例如：氮的循環(Nitrogen
cycle)
碳的循環(Carbon cycle or
CO2 cycle)
氧的循環(O2 cycle)
水的循環(Water cycle)
磷的循環(Phosphate cycle)
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B.深海熱泉生態系(Hydrothermal
Vent)
1. 1977年2月16日，美國深林洞(Woods
hole)海洋研究所的深海潛艇愛文號(Alvin)，在加拉巴哥群島(Galapagos Islands)東北方250公里，海深2500公尺加拉巴哥裂谷(Galapagos Rift)處，也就是南北向的太平洋中洋脊(Mid-ocean ridge)經過的地方，進行地質探勘時，無意間發現了一個生意盎然，從來不為人知的生態系。
2. 自此1977年變成了一個非常重要的分水嶺，影響所及甚至連教科書上有關生態系的內容，也因而改寫。
3. 1977年以前大家只知道，地球上大大小小的生態系，唯一的能源就是光能。也只知道光合作用(Photosynthesis)。
4. 1977年以後才驚覺，原來地球上也有完全不以光能，而是依靠地熱的生態系。從此多了一個專有名詞化合作用(Chemosynthesis)。
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※2005年美國國家科學院期刊報導：在墨西哥海岸附近2,500公尺深海底發現有依賴光線存活的細菌存在，在這樣的深度陽光無法穿透。這些綠硫菌門的細菌，依靠黑煙囪發出的微光來進行光合作用，這是首次發現不使用陽光進行光合作用的細菌。
Beatty, J.T.; et al..
An obligately
photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent.
Proceedings of the National Academy of
Sciences. 2005, 102 (26): 9306–10. Bibcode:2005PNAS..102.9306B.
PMC 1166624.
PMID 15967984.
doi:10.1073/pnas.0503674102.
※綠硫菌只具有光合系統I，匯集的光能只能分解硫化氫(H2S)，無法分解水。而剛好黑煙囪噴出大量的硫化氫(H2S)，這可能是綠硫菌能在這樣的艱難環境存活的原因！
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圖01. 深海熱泉生態系(又名黑煙囪，Black
smoker)。
5. 由於熱泉噴出的物質中富含硫化氫(H2S)和礦物質而呈現黑色，於是專家們又稱深海熱泉生態系為「黑煙囪」(black smoker)。
6. 黑煙囪主要分布於中洋脊，目前已發現200多處。太平洋和大西洋的黑煙囪，在地質性質和動物種類上有些不同：
表一、太平洋及大西洋深海熱泉生態系之異同：
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太平洋深海熱泉生態系
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大西洋深海熱泉生態系
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地質方面差異
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中洋脊火山活躍，新地殼形成快(每年約4～8公分)，黑煙囪形成速度也較快，煙囪較高較窄。
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中洋脊火山較不活躍，新地殼形成慢(每年約1～2公分)，黑煙囪形成速度也較慢，煙囪也較低較寬。
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特有的動物種類
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大管蟲、龐貝蟲、綿尉
(Themarces
Cerberus)
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綿尉(Pachycara
themophilum)
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共有的動物種類
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熱泉蝦、熱泉蟹、錦甲蝦、大雙殼貝、貽貝、小飛象(章魚)、海葵。
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熱泉蝦、熱泉蟹、錦甲蝦、大雙殼貝、貽貝、小飛象(章魚)、海葵。
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圖02.
在太平洋深海熱泉生態系能看到的生物。
1 tubeworms 紅色大管蟲
2 bacterial filaments 嗜硫細菌
3 snails 海蛞蝓
4 limpets 帽貝
5 scale worms 鱗蟲
6 sea spiders 海蜘蛛
7. 整個深海熱泉生態系都是以嗜硫細菌為生產者，熱泉蝦、熱泉蟹等吃嗜硫細菌而成為初級消費者，陸續又發現紅色大管蟲、貽貝、大雙殼貝、海葵等數十種分別隸屬於生產者、消費者和分解者等不同階層的生物，儼然構成了一個完整的生態系。
8. 在太平洋深海熱泉生態系中，最特殊的是兩種前所未見的兩種動物：
A. 紅色大管蟲(Riftia
pachyptila)：
1 紅色大管蟲體長2.5公尺，寬4公分，住在3公尺長，白色幾丁質(chitin)
的硬管中，頭部形成紅色羽狀的鬚腕。
2 成群聚集於熱泉附近，生存的海水溫度在10～20℃之間，只需一年就可成長85公分，是目前已知成長最快速的無脊椎動物。
3 兩年內性成熟，雌雄異體，體外受精，壽命2～5年，蟲體無口、無消化道、無肛門，體內有大量互利共生的嗜硫細菌，嗜硫細菌約佔體重的三分之一，屬鬚腕動物門(Phylum Pongonophora)。
4 高等動物的血紅素存在於紅血球中，主要由四個球蛋白組成；而紅色大管蟲的血紅素卻存在於細胞外液，含有兩種特殊的血紅素(V1 & V2)，而且血紅素最多可由144個球蛋白組成。
圖03.
太平洋深海熱泉生態系的一些特殊的動物包括：綿蔚、紅色大管蟲等。
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Facts: Giant Tube Worms (Riftia pachyptila)
(紅色大管蟲的一些事實)
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圖05.
太平洋的黑煙囪較高較窄，周圍布滿紅色大管蟲(Riftia pachyptila)的群聚。
圖片來源：
a.
紅色大管蟲頭部的羽狀鬚腕，將硫化氫、氧氣、二氧化碳等由海水中攝取入體內，經由血紅素負責運送給嗜硫細菌，然後嗜硫細菌將這些無機分子轉變成有機養分，供給細菌本身和大管蟲。
b.
此種利用地熱能量合成有機養分的過程稱為化合作用(chemosynthesis)，以別於利用光能的光合作用(photosynthesis)。
c.
由於深海採集標本殊為不易，因此至今沒有發現過大管蟲的幼蟲，更遑論牠們的幼蟲如何遷移？
d.
可是了解幼蟲如何遷移是一個非常重要的課題，因為深海熱泉的壽命大多只有1～2年，最多也只有數十年，而且熱泉間往往間隔著一些距離，所以如果能了解這些熱泉動物如何由一地遷移到另一地，將是明瞭這些熱泉消長的重點，也是明白紅色大管蟲如何擴散族群，延續子代的關鍵。
e.
有的假說認為，這些動物的遷移可能是受到嗜硫細菌產生的化學物質的吸引，也有科學家認為是受到水溫、新生成岩塊、黑煙囪的煙霧的吸引，可是這些假說至今均未獲得証實。
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Weird Worms Live Near Pacific Ocean’s Deepest High-Temp Vent |
National Geographic
(奇怪的蟲子靠近太平洋最深的高溫熱泉｜國家地理雜誌頻道)
1分45秒的短片，前面1分05秒介紹深海熱泉的紅色大管蟲；最後40秒介紹，2000年於大西洋亞特蘭提斯高地，發現的失落的城市=碳酸鹽煙囪(carbonate chimneys)。
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圖06.
紅色大管蟲的內部構造的卡通圖。
大管蟲有發育良好的閉鎖式循環系統及相當大的體腔，
體腔內充滿一種稱為營養體(Trophosome)的構造，嗜硫細菌即互利共生於營養體內。
圖片來源：
B.龐貝蟲(Alvinella pompejana)：
a. 1980年發現於太平洋中洋脊的黑煙囪管壁外，體長約13公分，屬於環節動物門多毛綱。
b. 牠是目前已知最能耐熱的動物，一樣住在附著於黑煙囪壁的管中，頭端露出於管外，溫度大約20～30℃；最讓人訝異的是尾端貼近黑煙囪，經測量溫度竟然高達80℃。
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Smoking Chimney and Pompeii Worms | Nautilus Live
(海底冒煙的煙囪及龐貝蟲)
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c. 一般認為蛋白質在溫度超過60℃開始變性，而龐貝蟲的尾端在80℃的高溫下，仍完好無傷，這些動物耐高溫的機制至今仍是個謎。
d. 龐貝蟲一樣有共生的細菌，這些嗜硫細菌長在纖毛外，好像一件細菌外衣，龐貝蟲體內一樣有血紅素，但有一點和大管蟲不同的是，大管蟲終其一生棲息在幾丁質的硬管內，龐貝蟲不定時的會離開管子在周圍的海水中游蕩。
圖07.
1980年發現最能耐熱之龐貝蟲(Alvinella
pompejana)。
圖片來源：
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Hydrothermal Vents
(深海熱泉生態系)
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