(2) 高基氏體(Golgi Body) & 溶素體(Lysosome)
一、高基氏體的結構：
義大利籍醫生卡米洛·高爾基( Camillo golgi)，於1898年7月15日發現高基氏體，榮獲1906年諾貝爾醫學及生理學獎。
高基氏體的原文有幾個同義詞：
Golgi Body＝Golgi Complex＝Golgi Apparatus
圖01.
高基氏體(Golgi Apparatus)的顯微照片。
1. 動植物細胞，一個細胞內具有一個高基氏體。
2. 高基氏體由若干層扁囊(cisternae)組成。
動物細胞約由4～8層扁囊組成；
植物細胞約由10～24層扁囊組成。
3. 高基氏體具有極性(Polarity)＝方向性(Orientation)
高基氏體中巨分子的運作，大部分是由順式扁囊→反式扁囊方向
進行。
(1)順式扁囊(cis- cisternae)靠近粗糙內質網(RER)
(2)反式扁囊(trans- cisternae)靠近細胞膜(Plasma membrane)
圖02. 高基氏體(Golgi Apparatus)是具有極性(Polarity)的胞器。
圖03. 高基氏體(Golgi Body)是具有極性(Polarity)的胞器。高基氏體管腔內的醣蛋白、醣脂肪等巨分子的運作，是以順式(cis)→中間(medial)→反式(trans)的方向進行。
Plasma membrane—細胞膜
secretion—分泌
endosomes—內體
lysosome—溶素(酶)體
二、高基氏體的功能：
高基氏體類似細胞內的『郵局』或『宅配中心』。將粗糙內質網(RER)合成的蛋白質，包裝(Packaging)後分配(Sorting)至適當的胞器；或是形成分泌小泡，將巨分子胞泌(Exocytosis)至細胞外。
1999年獨得諾貝爾生理醫學獎的根特.布洛貝爾(Gunter Blobel)，他最傑出的成就，就是發現由粗糙內質網(RER)核醣體上合成的蛋白質，都各有自己的宿命(destination)，而這些蛋白質究竟是要分配到溶素(酶)體(Lysosome)、細胞膜(Cell membrane)或形成分泌小泡(Secretory vesicles)，主要是由高基氏體決定。專有名詞稱為分配(sorting)。布洛貝爾為了讓大家易懂，特地以每種蛋白質都有自己的郵遞區號(area codes)來形容，相當貼切。
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1. 包裝功能(Packaging)
(1) 在粗糙內質網(RER)合成之蛋白質，於RER管腔內初級醣化(preliminary glycosylation)後，然後以囊泡(vesicles)送到高基氏體的扁囊管腔內，再加以次級醣化(secondary
glycosylation)或磷酸化(phosphorylation)等。
(2) 合成醣脂肪(Glycolipids)以及神經磷脂(Sphingomyelin)。
2. 分配功能(Sorting) 主要發生在高基氏體的反式扁囊管腔內
(A) 形成分泌小泡(Secretory
vesicles)
(B) 形成細胞膜上的整體醣蛋白(Integral glycoproteins)
(C) 形成溶素(酶)體(Lysosomes)
圖04.
溶素(酶)體(Lysosome)由高基氏體(Golgi Apparatus)生成之簡圖。
3. 精子頭部的穿孔體(Acrosome)，也是由高基氏體衍生而來。
圖05. 高基氏體的功能(Function of Golgi)。
(1)包裝在粗糙內質網(RER)合成之蛋白質(Modification of protein)。
(2)合成(Synthesis)醣脂肪(Glycolipid)以及神經磷脂(Sphingomyelin)。
(3)高基氏體的最主要功能為司分泌作用(Secretion)，也就是圖06.
表達的三種分配路徑。
P.M.(Plasma membrane細胞膜的縮寫)；
Endosome(內體)；Lysosome(溶素體)
※所以分泌作用(Secretion)旺盛的腺體細胞中，高基氏體相當發達。
圖06. 高基氏體對粗糙內質網(RER)合成蛋白質之分配路徑：
路徑A(Pathway A)：形成分泌小泡(Secretory vesicle)，以胞泌方式
(exocytosis)分泌至細胞外。
路徑B(Pathway B)：更新細胞膜上的磷脂，更新細胞膜上的整體醣蛋白。
路徑C(Pathway C)：形成溶素體(Lysosome)。
四、溶素(酶)體(Lysosome)
溶素(酶)體(Lysosome)—胞器腔室內pH值～5.0，具有約60種左右的酸性水解酶。
圖07. 溶素(酶)體(Lysosome)之功能：
(1)進入細胞之異物(Foreign particle)由Lysosome負責分解。
(2)損傷之胞器(Damaged organelle)由Lysosome負責分解。
(3)細胞內必須摧毀的分子(Molecules to be destroyed)由Lysosome負責分解。
圖08. 溶素(酶)體(Lysosome)內所含一些酶(＝酵素)的種類。
Peptidases—胜肽酶，水解蛋白質
DNAases—DNA水解酶，水解DNA(去氧核醣核酸)
RNAases—RNA水解酶，水解RNA(核醣核酸)
Lipases—脂肪水解酶，水解脂肪(lipids)
Phosphatases—磷酸水解酶，水解磷酸(Phosphates)
Glucosidases—肝糖水解酶，水解肝糖(Glycogen)
圖09. 溶素體(Lysosome)中的酶如何分配至溶素體之過程：(有點複雜！)
溶素體的酶於粗糙內質網(RER)的附著型核醣體合成。
※溶素體的酶的分配訊號是甘露糖-6-磷酸(mannose-6-phosphate)
(1)溶素體的酵素在順氏高基氏體管腔中，於甘露糖(mannose)位置被磷酸化
(2)溶素體的酵素在反氏高基氏體管腔中，與甘露糖-6-磷酸接受器mannose-6-phosphate receptor(MPR)結合，並包裝至網格蛋白包被的囊泡(clathrin coated vesicle)中。
(3)在囊泡的腔室中MPR與溶素體的酵素結合，MPR又與adaptor proteins作用於細胞質液表面(cytosolic surface)。
(4)囊泡與晚期中體(late endosome)結合，晚期中體之低pH值使溶素體的酵素與MPR分解。也分解網格蛋白的包被 (clathrin coat disassemble)。
(5)MPR重新回到高基氏體中(Recycling of MPR)。
(6)晚期中體(late endosome)成熟為初級溶素體(Primary Lysosome)，與胞攝作用(Endocytosis)進入細胞之物質結合，形成次級溶素體(Secondary Lysosome)。
圖10. 溶素體(Lysosome)腔室中的pH值只有4,5～5.0之間。
圖片來源：
圖11. 溶素體(Lysosome)pH值～5.0，而細胞質液(CYTOSOL) pH值～7.2的原因？
Ans：因為溶素體的膜上具有H＋幫浦(H＋ pump)，消耗ATP主動將H＋打入溶素體的腔室中，所以使得溶素體的腔室，與細胞質液(CYTOSOL)的H＋濃度，相差了100多倍。
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