2017年7月17日 星期一

(3) 細胞核(Nucleus) & 內質網(Endoplasmic Reticulum, ER) & 分子生物學之中心信條


(3)細胞核(Nucleus) & 內質網(Endoplasmic Reticulum, ER)

& 分子生物學之中心信條(Central Dogma)


一、 細胞核(Nucleus)的結構與功能:





01.一般教科書,都可能有的細胞核卡通圖。

(1)核膜(Nuclear Envelope)—雙層膜,四層磷脂層。

(2)結合態核醣體(bounded ribosomes)真核細胞中有兩種核醣體,一種與粗糙內質網(RER)結合稱結合態核醣體(bounded ribosomes);一種為遊離在細胞質液(cytosol)中的遊離態核醣體(free ribosomes)

(3)核孔(Nuclear Pore)由核孔複合體(Nuclear Pore Complex, NPC)組成。

(4)核仁(Nucleolus)

(5)染色質(Chromatin)—染色體(Chromosome)去濃縮的狀態稱為染色質,染色體、染色質兩者長度相差約10,000倍。

(6)染色體因為是高度濃縮的染色質,染色體內的基因,完全無法表現成蛋白質,因此細胞週期時,遺傳物質以染色體狀態存在的時期(M),時間越短越好。

(7)粗糙內質網(Rough Endoplasmic Reticulum, RER)—與外層核膜直接相連。

(8)核質(Karyoplasm)


1. 核膜(Nuclear Envelope)—雙層膜,四層磷脂層組成。

(1)    內層核膜(Inner Nuclear Membrane)—內面有細胞核薄板蛋白(Lamins)附著。

(2)    外層核膜(Outer Nuclear Membrane)—與粗糙內質網(Rough Endoplasmic Reticulum, RER)相連。

(3)    細胞週期(The Cell Cycle)的有絲分裂(M)期,核膜會消失然後再重新組合形成。核膜的消失與週期素(Cyclin)濃度升高→導致的細胞核薄板蛋白(Lamins)磷酸化有關。  





02. 細胞週期(The Cell Cycle)M期,核膜會先消失,然後再重新組合形成於兩個子細胞(Daughter cells)M期的時間越短越好。






03. 週期素(Cyclin)-週期素依賴性蛋白激酶(cyclin dependent kinaseCdk)複合體活性↑→細胞核薄板蛋白(Lamins)磷酸化(Phosphorylation)→導致核膜於M期之前期(Prophase)分解。

Cyclin-Cdk複合體活性↓→細胞核薄板蛋白(Lamins)去磷酸化(Dephosphorylation) →導致核膜於M期之末期(Telophase)重新組合。



2. 細胞核小體(Nuclear Bodies)—細胞核是相當程度隔間化(compartmentalized)的胞器。

  細胞核除了核膜、核質、核孔、染色體或染色質外,另外由核仁

  (nucleoli)Cajal小體、PML小體、細胞核斑點(Nuclear speckles) 

  等,多種沒有膜包被之細胞核小體共同組成。





04. 學者認為的細胞核卡通圖,可看出細胞核有相當程度的隔間化(compartmentalized),也可見細胞核中除了核仁之外,還有多種的細胞核小體。

(1) Nucleolus—核仁,哺乳動物的細胞核中一般具有15個核仁,直徑0.55.0μm,核仁的功能是合成核醣體RNA(ribosomal RNA, rRNA)及組成核醣體的次單位。

(2) ajal Body—直徑0.21.0μm,是小細胞核核糖核蛋白顆粒(small   

 nuclear Ribonucleoproteins Particles, snRNPs)的合成處。

snRNPs參與轉錄後修飾作用(Post-transcriptional modification)

剪接作用(Splicing) —將異質核RNA(heterogenous nuclear RNA, hnRNA)上的內子(Introns) 剪接移除。(snRNPs,於第三大項分子生物學之中心信條時再詳談。)

(3) PML小體是Promyelocytic Leukaemia bodies的縮寫,功能未詳。

圖片來源:



3. 核孔(Nuclear pore)

(1)    由核孔複合體(Nuclear Pore Complex, NPC)組成。

(2)    一般哺乳動物細胞的核膜上約有3,0004,000個核孔。

(3)    小分子以簡單擴散(Simple Diffusion);巨分子以耗能的便利性運輸(Facilitated Transport)方式進出核孔。

(4)    能進入細胞核之蛋白質需具有Nuclear Localization Sequence(NLS),以NLS與細胞質的NLS接受器輸入蛋白(Importin)結合,再以消耗GTP的便利性運輸進入細胞核。





05. 物質進入細胞核之步驟:

(1)    輸入細胞核之蛋白質以Nuclear Localization Sequence(NLS)與細胞質液的接受器—輸入蛋白αβ(importinαβ)結合。

(2)    輸入蛋白α次單位與輸入細胞核蛋白質之NLS結合;輸入蛋白β次單位與核孔複合體(Nuclear pore complex, NPC) 結合。

(3)    輸入蛋白β次單位在輸入過程中脫離,留在細胞質中。

(4)    輸入蛋白α次單位與輸入細胞核蛋白質,經由核孔複合體(NPC)進入細胞核中。

(5)    在細胞核中GTPRan(GTPase)結合,水解GTP,使輸入細胞核蛋白質與輸入蛋白α次單位分離。

細胞核內物質要離開細胞核,需先與輸出蛋白(exportin)結合。

巨分子以主動耗能的便利性運輸方式進出細胞核,是以GTP為能量。

圖片來源:



(5)    是訊息RNA(messenger RNA, mRNA)、核醣體次單位…離開細胞核進入細胞質的位置;也是細胞質合成的組織蛋白(histones)DNA聚合酶(DNA polymerase)RNA聚合酶(RNA polymerase)…進入細胞核的場所。





06. 核孔(Nuclear Pore)結構之卡通圖(A),核孔之穿透式電子顯微鏡照片(B)

圖片來源:




二、內質網(Endoplasmic Reticulum)的結構與功能





07. 內質網分為

(1)粗糙內質網(Rough Endoplasmic Reticulum, RER),膜外附著結合態核醣體(Bounded Ribosomes),是合成蛋白質的場所。

(2)平滑內質網(Smooth Endoplasmic Reticulum, SER),膜外無核醣體附著,司鈣離子儲存、合成脂肪、合成固醇類激素以及脂溶性藥物解毒等功能。

圖片來源:

https://www.enotes.com/homework-help/smooth-endoplasmic-reticulum-use-functions-golgi-502136



三、分子生物學之中心信條(Central Dogma)


1. 人類細胞核中染色質(Chromatin)DNA上,具有~25,000對的基因。

2. DNARNA的過程稱為轉錄(Transcription),由RNA聚合酶負責。

3. 真核細胞(Eukaryote)轉錄後的RNA必須被修飾,稱為轉錄後修飾作用(Post-transcriptional Modification),或RNA處理作用(RNA processing),主要有三項作用:

(1)    加帽作用(Capping)RNA5’端加上cap

(2)    加尾作用(Tailing)RNA3’端加上poly(A)tail

※加cap,加poly(A)tail的目的,都是為了延長RNA存在的時間。

(3)    剪接作用(Splicing)—將異質核RNA(heterogenous nuclear RNA, hnRNA)上的內子(Introns)全部剪接移除。





08. 小細胞核RNA(Small Nuclear RNAs, snRNAs),與蛋白質結合形成小細胞核核糖核蛋白顆粒(small nuclear Ribonucleoproteins Particles, snRNPs),不同的snRNPs再與pre-mRNA結合→形成剪接體(Spliceosome)

圖片來源:






09. 小細胞核核糖核蛋白顆粒(small nuclear Ribonucleoproteins Particles, snRNPs),因為富含尿嘧啶(Uracil),所以以U1U2…為代號。






10. 分子生物學之中心信條。

轉錄以及轉錄後修飾在細胞核中進行,轉譯以及轉譯後修飾在細胞質中發生。

圖片來源:



加帽、加尾、剪接完成的RNA稱為成熟的訊息RNA(mature messenger RNA )或簡稱mRNAmRNA經核孔離開細胞核進入細胞質(Cytoplasm),開始轉譯作用(Translation)

4. mRNAProtein的過程稱為轉譯作用,也就是蛋白質合成(Synthesis of protein)

5. 剛合成之蛋白質為Preproprotein,需經過轉譯後修飾作用(Post-translational modification),才成為具有生理功能之蛋白質。

6. 在粗糙內質網(RER)管腔之初級糖化,高基氏體扁囊內之次級糖化、磷酸化…以及蛋白質的切除、折疊(Folding)等均屬於轉譯後修飾作用。





11. 胰島素前驅蛋白(Preproinsulin)→胰島素(Insulin)之過程。

(1)    訊號胜(signal sequence)的切除,在內質網(ER)中進行。

(2)    連接多胜(connecting polypeptide)的切除,發生在高基氏體扁囊內。

圖片來源:


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我曾任教於陽明大學,是一名教生命科學教了快三十年的老師,許多內容,班班相同,年年流轉,教了快三十年早已深植腦海中。約8年前因病退出教壇後,發現有些生命科學的事已開始逐漸慢慢淡忘了,不由得想起麥克阿瑟將軍(General MacArthur)的名言“Old soldier never die, they just fade away.”目前唯一沒變的是對生命科學的喜好與熱誠,有靈感時塗塗鴉一些心得和網友們分享 這是Blogger的緣起。

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